Биология

Аббревиация (от лат. brevios — краткий) — сокращение онтогенеза в результате потери признаков или фаз развития, имевшихся у предков. Пример аббревиации — редукция хвоста у человека.

Абиссальный (от греч. ábyssos — бездонный) — организм, живущий на больших морских глубинах (3000 — 6000 м). Из-за высокого давления, отсутствия света, низкой температуры и скудности пищевых ресурсов зона абиссали характеризуется бедным видовым составом. Наиболее характерными для нее являются голотурии, морские звезды, некоторые моллюски, губки, креветки, ряд рыб и др. Микрофлора представлена гетеротрофными и хемосинтезирующими бактериями. Животные обитатели абиссали питаются органическими веществами, поступающими из поверхностных слоев в результате разложения и сноса остатков других морских организмов.

Абориген (от лат. ab origine — от начала) — коренные обитатели какой-либо местности, страны. Например, кукуруза является аборигеном Центральной Америки.

Абсцизовая кислота — растительный гормон из группы липидов, который стимулирует образование отделительного слоя клеток у основания листового корешка, что приводит к опаданию листьев.

Австралопитек (от лат. australis— южный, pithecos — обезьяна) — ископаемая прямоходящая обезьяна, передвигавшаяся на двух ногах. Объем мозга 500—600 см3, рост 120—130 см, вес 30—40 кг. Австралопитек рассматривается в качестве стадии в эволюции человека, непосредственно предшествующей появлению древнейших людей. Остатки найдены в разных частях Африки. Их возраст датируется концом плиоцена и началом плейстоцена.

Автогенез (от греч. autós — сам и génesis — происхождение) — концепция, согласно которой эволюционный процесс основан на внутренних потенциальных возможностях организмов и не зависит от внешних условий. До открытия мутагенных факторов на основе автогенеза строилась теория мутаций. Считалось, что процесс спонтанного мутагенеза представляет собой следствие случайных молекулярно-атомных событий, подчиняющихся законам квантовой физики. Причиной мутации является концентрация избыточного количества энергии в какой-либо точкехромосомы. Автогенетический характер носит учение о градации Ламарка, теория номогенеза Л.С. Берга и др.

Автолиз (от греч. autós — сам и lýsis — растворение) — переваривание лизосомами содержимого собственной клетки. Таким способом в многоклеточных организмах происходит избавление от стареющих клеток и обновление клеточного состава ткани. Закономерный автолиз происходит при смене фаз развития, например, при метаморфозе у насекомых. Кроме того, он наблюдается при некоторых патологических состояниях организма: при воспалительных процессах, в раковых клетках и пр.

Автомиксис, аутомиксис (от греч. autós — сам и míxis — смешение) — 1) самооплодотворение, слияние половых клеток, принадлежащих одной особи. Аутомиксис широко распространен среди простейших, грибов, диатомовых водорослей; 2) спонтанное слияние соматических клеток в тканях высших организмов.

Автополиплоидия — кратное (4n, 6n и т.д.) или некратное (3n, 5n и т.д.) увеличение числа гаплоидных наборов хромосом одного и того же вида растений (реже животных). Автополиплоидные растения характеризуются бо́льшимиразмерами клеток и органов по сравнению с диплоидами, некоторые обнаруживают признаки гигантизма. Явление автополиплоидии широко используется в селекции растений. Наиболее распространенный способ удвоения набора хромосом — обработка колхицином точек роста или семян.

Авторепродукция (от греч. autós— сам и лат. reproduco — создаю заново) — самовоспроизведение, одно из важнейших свойств живых клеток. В основе его лежит процесс клеточного деления. Благодаря авторепродукции обеспечивается непрерывность существования клеток и организмов.

Автостерильность (от греч.autós — сам и лат. sterilis — бесплодный) — неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика цветка того же растения. Автостерильность является одним из приспособлений к перекрестному опылению. Она наблюдается у ржи, капусты, свеклы и многих других растений.

Автотомия, аутотомия (от греч. autós — сам и tomé — отсечение) — защитная реакция организма животных, выражающаяся в самопроизвольном отбрасывании частей тела: конечностей (ракообразные), хвоста (ящерицы), щупальцев (полипы, актинии), внутренностей (голотурии) и др. Утраченные части тела потом восстанавливаются (см. Регенерация). Автотомия — рефлекторный процесс, который возникает при резком раздражении.

Автотрофные организмы, автотрофы (от греч. autós — сам и trophé — пища) — организмы, которые синтезируют компоненты своих клеток, используя в качестве единственного или главного источника углерода СО2. Автотрофы являются первичными продуцентами органических веществ в биосфере. К ним относятся зеленые растения, водоросли, фототрофные и хемотрофные бактерии.

Агамия (от греч. a — отрицание, gámos — брак) — размножение без оплодотворения. Агамия характерна для бесполых низших животных и растений, но встречается также у позвоночных (кавказские ящерицы).

Агамогония (от греч. agamos — безбрачный, gónos — рождение) — бесполое размножение, осуществляемое путем деления, почкования или др. способами.

Агглютинация (от лат. agglutinatio— приклеивание) — реакция склеивания и оседания антигенных частиц (бактерий, эритроцитов, лейкоцитов и др.) под действием специфических антител — агглютининов. Реакцию агглютинации используют при определении групп крови, при идентификации возбудителей инфекционных болезней.

Агранулоциты (от греч. a — отрицание, лат. granulum — зернышко и греч. kýtos — клетка) — незернистые лейкоциты, белые кровяные клетки, не содержащие в цитоплазме гранул. К ним относятся лимфоциты имоноциты позвоночных животных и амёбоциты — беспозвоночных.

Агрессия (от лат. aggredior — нападаю) — форма поведения животных, направленная на защиту себя, потомства, партнера. Она является одним из проявлений агонистического (воинственного) поведения, которое наблюдается во время конфликтов между особями. Склонность к агресии, как правило, является врожденной и регулируется нейрогуморально. Агрессия может быть: 1) интраспецифической, проявляемой по отношению к особям того же вида из-за соперничества или по другим мотивам, или 2) интерспецифической, направленной на особей другого вида, в основном из-за конкуренции за пищевые ресурсы или территорию. Последний вид агрессии является более жестким. Примером могут служить взаимоотношения хищника и жертвы.

Агробиоценоз, агроценоз (от греч. agrós — поле, bíos — жизнь и koinós — общий) — совокупность организмов, обитающих на территории, занятой посевами или посадками культурных растений. В агробиоценозе существенную роль играет регулирующая деятельность человека, создающая благоприятные условия для возделываемой культуры и подавляющая развитие других видов.

Адаптация (от лат. adapto — прилаживаю) — 1) процесс приспособления организмов к определенным условиям внешней среды; 2) (во мн. ч.) совокупность особенностей строения, обмена веществ, поведения, общественной организации (популяционной структуры) особей данного вида, позволяющих ему существовать в конкретной экологической среде. В основе адаптаций могут лежать как мутации, так и модификации. Различают общие адаптации — приспособления в широком смысле, свойственные крупным систематическим группам, например обтекаемая форма тела у рыб, и частные — приспособления к специфическим условиям обитания, например разный размер листовой пластинки у растений, растущих в тени и на свету.

Адаптивная радиация (эволюционная адаптация) — эволюционный процесс, приводящий к созданию множества различных форм живых существ, каждая из которых адаптирована к жизни в определенных условиях обитания. (См. рис.).
Адаптивная радиация

Адвентивная эмбриония (от лат. adventicius — внешний и греч. embryon — зародыш) — развитие добавочных зародышей покрытосеменных растений из соматических клеток семяпочки, расположенных рядом с зародышевым мешком. Адвентивная эмбриония особенно широко распространена в семействе цитрусовых.

Адгезия (от лат. adhaesio — прилипание) — способность преимущественно однотипных клеток образовывать агрегаты за счет слипания, а также приклеиваться своей поверхностью к субстрату. Основная роль в адгезии принадлежит наружному слою в составе клеточной мембраны — гликокаликсу.

Аденин, 6-аминопурин — пуриновое основание, которое наряду с гуанином, и пиримидиновыми основаниями – тимином и цитозином – входит в состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). Кроме того, аденин является структурным компонентом аденозинфосфорных кислот (АТФ, АДФ), биорегулятора цАМФ и коферментов, участвующих в осуществлении биоэнергетических процессов в клетке (НАД, НАДФ, ФАД).

Аденовирусы (Adenoviridae) — ДНК-содержащие вирусы, поражающие различные органы позвоночных животных и человека. Распространяются без переносчика. Могут вызывать развитие опухоли. Обезьяний аденовирус SV-40 широко используется в качестве вектора в генной инженерии человека.

Аденозинтрифосфат (атф) — основной энергетический ресурс живой клетки. В состав его входят аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты, соединенные макроэргическими связями. Синтез АТФ из АДФ (аденозиндифосфата) с присоединением третьей фосфатной группировки сопряжен с процессами окисления органических веществ (гликолизом, окислительным фосфорилированием в митохондриях, фотосинтетическим фосфорилированием в хлоропластах). При расщеплении АТФ освобождается энергия, которая используется в различных синтетических процессах (например, при синтезе глюкозы).

Адреналин — гормон надпочечников, медиатор нервной системы, имеющий метаболические эффекты. Он стимулирует поступление глюкозы из печени в кровь с последующим ее (глюкозы) распадом и освобождением энергии, повышает потребление кислорода и др. Секреция гормона усиливается при стрессе, что вызывает учащение сердцебиения, ускорение дыхания и повышение кровяного давления.

Азотофиксация — один из важнейших процессов круговорота веществ в природе, который осуществляется азотофиксирующими бактериями (азотобактер, азоспириллы, цианобактерии и др.), усваивающими азот воздуха и использующими его для синтеза различных азотосодержащих веществ. Среди азотофиксирующих бактерий есть симбионты, как, например, клубеньковые бактерии, образующие симбиоз с корнями бобовых растений. Они переводят почвенный азот в легкоусвояемую растениями форму.

Акклиматизация (от лат. ad — к и греч. klíma — климат) — приспособление организмов к новым условиям обитания, результатом которого является их успешное развитие и размножение. Примером служит акклиматизация многих культурных растений и домашних животных (в России – каштана, белой акации, нутрии, американской норки и др.). Акклиматизацией плодовых культур в средней полосе России занимался выдающийся селекционер И.В. Мичурин.

Аккомодация (от лат. accomodatio — приспособление) — в широком смысле термин означает приспособление органа или ткани к какому-либо воздействию. Например, зрительная аккомодация — приспособление глаза к четкому видению предметов, находящихся на разных расстояниях, путем фокусирования изображения на сетчатке.

Акромегалия (от греч. ákron — конечность и mégas — большой) — чрезмерный, непропорциональный рост конечностей и лицевых костей из-за нарушения функции гипофиза.

Акросома (от греч. ákron — вершина и sóma — тело) — органоид, расположенный на вершине головки сперматозоида. В его образовании принимает участие аппарат Гольджи. Благодаря содержащимся в акросоме ферментам, которые высвобождаются при соприкосновении сперматозоида с яйцеклеткой, происходит растворение оболочки яйцеклетки, и сперматозоид проникает в яйцо. У некоторых насекомых, плоских червей и др. этот органоид отсутствует.

Акроцентрики (от греч. ákron — вершина, конец и лат. centrum — центр) — неравноплечие хромосомы с одним длинным и вторым очень коротким плечом.Примером акроцентричной хромосомы служит Y-хромосома человека.

Акселерация (от лат. acceleracio — ускорение) — ускоренное половое созревание детей и подростков, сопровождающееся их более быстрым ростом и развитием. Причиной акселерации могут быть благоприятные социальные условия или же воздействие какого-либо провоцирующего фактора во внешней среде (например, изменения в магнитном поле Земли).

Аксон (от греч. áxоn — ось) — отросток нервной клетки (нейрона), по которому нервный импульс передается другим нервным клеткам или иннервируемым (эффекторным) органам. Пучки аксонов образуют нервные волокна.

Активный транспорт веществ — перенос веществ через мембрану против градиента концентрации (от низкой концентрации в сторону высокой) за счет энергии АТФ. Активный транспорт осуществляется с помощью специфических транспортных белков. В частности, он характерен для переноса крупных молекул (РНК, белки), ионов калия и натрия.

Актин — белок, входящий в состав мышечных волокон животных. Может находиться в двух формах: гранулярной и фибриллярной. Взаимодействуя с другим белком — миозином, образует волокна основного сократительного белка мышц — актомиозина.

Актиноморфизм (от греч. aktís — луч и morphé — форма) — развитие у растений цветка правильной формы, который имеет несколько плоскостей симметрии. Актиноморфные цветки характерны для многих видов однодольных и двудольных растений (розоцветных, гвоздичных, пасленовых и др.).

Аллантоис (от лат. allantois — колбасовидный) — одна из зародышевых оболочек высших позвоночных животных, присутствующая на ранних стадиях развития. Она пронизана множеством кровеносных сосудов и осуществляет газообмен между зародышем и окружающей средой.

Аллельные гены (от греч. allélon — взаимно) — это гены, занимающие одинаковые локусы в гомологичных хромосомах и отвечающие за развитие альтернативных признаков. Аллельные гены, или аллели, представляют собой разные формы одного и того же гена. Обычно аллельных генов два: один — ген "дикого типа", доминантный и второй — его мутантная форма, рецессивный. Иногда мутантный аллель может доминировать над геном дикого типа (например, ген платиновой окраски меха у лис). Некоторые гены имеют несколько мутантных форм. В этом случае говорят о явлении множественного аллелизма. Серии множественных аллелей известны у дрозофилы (окраска глаз), у мышей (окраска шерсти), у кроликов (окраска меха) и др.

Альбинизм (от лат. albus — белый) — врожденное отсутствие пигментации, причиной которого являются мутации генов, отвечающих за синтез соответствующих пигментов. У человека и животных альбинизм выражается в отсутствии окраски кожи, волосяного покрова и радужной оболочки глаз (блокирован синтез пигмента меланина). У растений альбиносами являются особи, лишенные пигмента хлорофилла, и, следовательно, зеленой окраски всего растения или отдельных его частей.

Альвеолы (от лат. alveolus — ячейка, лунка) — 1) пузырьки на концах тончайших разветвлений бронхов, обвитые сетью капилляров, благодаря чему совершается газообмен между легкими и кровью; 2) ячейки в челюстях млекопитающих, в которых помещаются корни зубов.

Альдостерон — гормон надпочечников, регулирующий содержание минеральных веществ в крови. В частности, альдостерон регулирует систему натриево-калиевого насоса. (См. Транспорт веществ).

Аминокислоты — органические кислоты, имеющие в своем составе одну или две аминогруппы (–NH2) и карбоксильную группу (–СООН). Они входят в состав белковых молекул в качестве мономеров. Обладают кислотно-основными свойствами. Всего насчитывают 20 разных аминокислот. Различают a, b и g-аминокислоты в зависимости от положения аминогруппы в углеродной цепи по отношению к карбоксилу. Общая формула аминокислот:

Аминокислотную последовательность в белковой молекуле называют первичной структурой белка, она закодирована в генах. Большинство микроорганизмов и растения синтезируют необходимые им аминокислоты. Животные и человек получают некоторые аминокислоты в готовом виде с пищей. Хемосинтезирующие бактерии используются в биотехнологии в качестве продуцентов важных для человека аминокислот (например, лизина, триптофана). С нарушениями аминокислотного обмена связан ряд тяжелых наследственных болезней человека, таких как фенилкетонурия, альбинизм, кретинизм.

Амитоз — прямое деление клетки путем перетяжки или инвагинации. Во время амитоза клетка находится в состоянии интерфазы: в ней не происходит конденсации хромосом и не образуется аппарат деления (ахроматиновое веретено, полюса). Амитоз не обеспечивает равномерного распределения хромосом между дочерними клетками, в связи с чем дочерние ядра и клетки часто имеют разный размер. Амитотическое деление ядра обычно не сопровождается цитокинезом, в результате образуются двуядерные и многоядерные клетки. Амитоз особенно свойствен полиплоидным и стареющим клеткам.

Амнион — одна из зародышевых оболочек высших позвоночных животных (амниот). Амнион заполнен жидкостью, поэтому он предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений.

Амплификация (от лат. ampliphicacio — расширение) — 1) способность организма уравновешивать внешние воздействия. Примером физиологической амплификации является терморегуляция; 2) амплификация генов — многократное копирование гена в связи с повышенной потребностью организма в его продукте. Примером служат гены, кодирующие структуру рибосомной РНК.

Амфимиксис (от греч. amphí — обоюдный и míxis — смешение) — половой процесс, при котором происходит слияние мужских и женских половых клеток (гамет). Амфимиксис характерен для большинства растений и животных.

Анабиоз (от греч. anabíosis — оживление) — физиологическое состояние организма, при котором все жизненные процессы сильно замедлены. Анабиоз способствует выживанию организмов в экстремальных условиях (при высокой или низкой температуре, крайней сухости и т.п.). Он характерен как для бактерий, грибов, простейших, так и для высших растений и животных. Основная причина анабиоза — потеря клетками значительного количества воды (до 75%). Явление анабиоза при высушивании и сильном охлаждении используют для получения сухих живых вакцин, для длительного сохранения клеточных культур, консервирования тканей и органов.

Анаболизм (от греч. anabolé — подъем) — одна из двух составляющих обмена веществ в организме, наряду с катаболизмом. Анаболизм — это совокупность процессов синтеза сложных химических веществ из более простых, которые требуют больших энергетических затрат. Источником энергии служат молекулы АТФ, которые образуются в ходе окислительных процессов (например, окислительного фосфорилирования).

Анаболия (от греч. anabolé — подъем) — добавление в процессе эволюции новой стадии развития в конце морфогенеза какого-либо органа. Пример: усиленное развитие среднего пальца конечности лошади при постепенной редукции боковых. При анаболическом варианте эволюции рекапитуляция происходит на стадии, которая непосредственно предшествует новой. Она является повторением завершающей стадии развития органа у взрослого предка. Отрицательная анаболия или аббревиация — это выпадение конечной стадии онтогенеза.

Анагенез (от греч. ana — вновь, génesis — происхождение) — одно из кардинальных направлений эволюции, в основе которого лежит процесс постепенных изменений, приводящих к усложнению организации и совершенствованию существующих организмов. Основной генетический механизм анагенеза — мутационный процесс с последующим отбором.

Анализаторы — система нервных образований, воспринимающая и анализирующая импульсы раздражения, поступающие из внешней или внутренней среды. В эту систему входят рецепторы, афферентные нервы (проводящая часть) и соответствующий отдел коры больших полушарий головного мозга. С помощью анализаторов организм адекватно реагирует на изменение внешней среды, что необходимо для поддержания состояния равновесия — гомеостаза.

Анализирующее скрещивание — одно из скрещиваний, входящих в систему гибридологического анализа; скрещивание гибрида с гомозиготной рецессивной формой. Оно проводится с целью определения генотипа гибрида, так как на фоне рецессивных генов, полученных от линии-анализатора, в фенотипе потомства проявляются все гены гибрида. Формула расщепления в потомстве от анализирующего скрещивания (по одной паре генов) — 1:1 и по генотипу, и по фенотипу.

Анаэробы (от an — отрицание, aér — воздух, bíos — жизнь) — организмы, способные нормально жить и развиваться в бескислородной среде. В основном анаэробами являются прокариоты (бактерии), а среди эукариотов — дрожжи, простейшие, ряд червей-паразитов (аскарида, лентецы). Некоторые облигатные анаэробы сверхчувствительны к О2 и в его присутствии быстро погибают.

Андрогенез (от греч. andrós — мужчина и génesis — происхождение) — развитие нового организма из яйцеклетки, ядро которой замещено ядром сперматозоида (у растений — спермия). Собственное ядро яйцеклетки после проникновения в нее сперматозоида погибает. Описан андрогенез у животных (тутовый шелкопряд, наездник) и растений (кукуруза, табак, и др.). Андрогенные особи имеют ядра отцовского происхождения и материнскую цитоплазму, благодаря чему они являются прекрасным объектом для изучения ядерно-плазменных отношений. В селекции метод андрогенеза используют для переноса генома на чужеродную цитоплазму с целью получения новых форм.

Андроцей (от греч. аndrós — мужчина) — совокупность мужских генеративных органов (тычинок) в цветке.

Анемофилия (от греч. ánemos — ветер и philía — любовь) — ветроопыление у растений. Оно характерно для хвойных, злаков и многих древесных двудольных растений (дуб, граб, береза, осина и др.). Анемофильные группы растений характеризуются мелкими невзрачными цветами без запаха и продуцируют большое количество мелкой и легкой пыльцы.

Анеуплоидия, гетероплоидия — потеря клеткой одной или нескольких хромосом или, наоборот, присутствие лишних хромосом в наборе в результате неправильного расхождения или утраты хромосом в процессе деления материнской клетки. Будучи связана с потерей части или избытком генетической информации, анеуплоидия приводит к снижению жизнеспособности, а иногда к гибели организма. У человека анеуплоидия вызывает тяжелые наследственные заболевания — синдромы (синдром Дауна, синдром Клайнфельтера и др.).

Анизогамия (от греч. ánisos — нервный и gámos — брак) — тип слияния половых клеток водорослей, при котором гаметы морфологически и физиологически отличаются друг от друга, и обе ( и ) являются подвижными.

Анималькулизм (от лат. animalculum — зверек) — один из вариантов преформизма — учение о предобразовании, предсуществовании зародыша в половых клетках. Анималькулисты, начиная с А.Левенгука, считали, что в сперматозоиде содержится маленькая взрослая особь животного, которая под влиянием питательных веществ, содержащихся в яйце, увеличивается в размере и становится видимой.

Антеридий (от греч. antherós — цветущий) — мужской генеративный орган споровых растений (водорослей, мхов, папоротников), а также грибов (оомицетов, аскомицетов). Антеридий является мужским гаметофитом, внутри которого формируются мужские гаметы — сперматозоиды.

Антиген (от греч. anti — против, génos — род) — чужеродные для данного организма вещества (белки, полисахариды и др.), которые при поступлении вызывают защитную иммунную реакцию — образование антител. Антигены могут быть компонентами бактерий и вирусов или же токсинами, производимыми ими. Антитело вступает во взаимодействие с антигеном, что приводит к образованию иммунного комплекса и к нейтрализации вредного действия антигена. Разнообразие антигенов бесконечно. В частности, иммунная система млекопитающих способна распознавать более 106 различных чужеродных веществ. Внутривидовые и межвидовые различия по антигенам отражают генетическую неоднородность различных групп организмов. Определение антигенного состава используется в диагностике инфекционных заболеваний, при переливании крови, при пересадке органов и тканей, в судебной медицине, при создании сывороток и вакцин.

Антикодон — последовательность из трех азотистых оснований в молекуле транспортной РНК (тРНК), комплементарная соответствующему кодону в молекуле информационной РНК (иРНК). Взаимодействие кодон–антикодон является одним из важнейших звеньев процесса трансляции: от него зависит включение соответствующей аминокислоты в белковую молекулу.

Антиподы (от греч. anti — против) — клетки, расположенные в нижнем (халазальном) конце зародышевого мешка покрытосеменных растений против яйцевого аппарата. Они выполняют трофическую функцию, в связи с чем часто бывают многоядерными и полиплоидными. Иногда антиподы содержат гигантские хромосомы (например, у лилейных), что указывает на их высокую синтетическую активность.

Антитела — глобулярные белки (иммуноглобулины), синтезируемые клетками иммунной системы высших организмов, которые специфически связываются с чужеродными веществами (антигенами), индуцирующими их синтез. Выработка антител — защитная реакция организма от различных инфекций. Взаимодействуя с бактериями или вирусами, антитела препятствуют их размножению или нейтрализуют выделяемые ими токсические вещества.

Антропогенез (от греч. ánthropos — человек, génesis — происхождение) — происхождение, становление и эволюция человека как вида. Большое значение в антропогенезе имели трудовая деятельность, речь и общественная организация человека.

Апогаметия (от греч. apo — без и gameté — жена) — развитие зародыша покрытосеменных растений не из яйцеклетки, а из других клеток зародышевого мешка (синергид, антипод) в результате их оплодотворения или без него.

Апомиксис (от греч. apo — без и míxis — смешение) — размножение семенами без оплодотворения, которое возникло на базе полового процесса. Он широко распространен среди покрытосеменных растений, в особенности в молодых и прогрессивных семействах, таких как злаки, сложноцветные, розоцветные. Различают гаметофитный и апогаметофитный апомиксис. Гаметофитный апомиксис может быть нередуцированным (диплоидным) и редуцированным (гаплоидным). Основу первого составляют два явления: формирование нередуцированного зародышевого мешка и партеногенетическое развитие яйцеклетки. Нередукция числа хромосом является следствием выпадения мейоза или замены его другим типом деления в ходе мегаспорогенеза. Нередуцированный апомиксис может быть регулярным способом семенного размножения (например, у мятликов). Гаметофитный апомиксис может проявляться также на базе редуцированного зародышевого мешка в форме партеногенетического развития неоплодотворенной яйцеклетки (редуцированный партеногенез). В этом случае образуется гаплоидное потомство. Апогаметофитный апомиксис включает две формы Адвентивная эмбриония(нуцеллярную и интегументальную).

Апоптоз — генетически запрограммированная гибель клетки. Она обусловлена существованием в генетическом аппарате каждой клетки специальной программы, которая в норме направлена на сохранение оптимального клеточного состава, на избавление клеточных популяций от избыточных, "больных" и "состарившихся" клеток. В частности, гибель клеток, зараженных вирусами, предотвращает распространение инфекции и, следовательно, является существенным фактором иммунитета. Нарушение механизма апоптоза является причиной серьезной патологии, в том числе развития злокачественных опухолей.

Апоспория (от греч. apo — без и sporá — спора) — развитие нередуцированного зародышевого мешка покрытосеменных растений из соматической клетки семяпочки. Яйцеклетки апоспорических зародышевых мешков обычно развиваются партеногенетически.

Аппарат гольджи — органоид эукариотической клетки, выполняющий секреторную функцию. Его основная структурно-функциональная единица — диктиосома. Она представляет собой комплекс плоских мембранных мешочков (цисцерн), расположенных друг над другом по 5—8 штук. Диктиосомы связаны друг с другом системой вакуолей. В среднем в клетке насчитывается около 20 диктиосом. В структурах аппарата Гольджи происходит формирование секрета, который с помощью вакуолей транспортируется к плазмолемме, где используется для ее роста и регенерации, или же путем экзоцитоза выводится за пределы клетки. От мембран органоида отщепляются первичные лизосомы, содержащие набор гидролитических ферментов.

Ароморфоз (от греч. áiro — повышаю, mórphosis — образец, форма) — эволюционное изменение общего характера в строении и функциях организмов, приводящее к морфофизиологическому прогрессу. В результате такого изменения таксон поднимается на более высокую ступень развития. Примерами ароморфоза являются: разграничение венозного и артериального кровотоков, появление четырехкамерного сердца, у растений — становление двойного оплодотворения.

Архаллаксис (от греч. arché — начало и állaxis — изменение) — изменение в развитии органа на самой ранней стадии морфогенеза, приводящее к перестройке всех последующих стадий его развития. В результате, при архалаксисе не происходит полной рекапитуляции, т.е. повторения в эмбриогенезе признаков взрослых предков. По пути архалаксиса развивался, в частности, волосяной покров млекопитающих, морфогенез которого не повторяет развитие чешуи у рыб или роговой чешуи у пресмыкающихся.

Архегоний (от греч. arché — начало и goné — рождение) — женский генеративный орган у мхов, папоротников, хвощей, плаунов, голосеменных. Архегоний — многоклеточное образование, расширенная нижняя часть которого называется брюшком, а узкая верхняя — шейкой. Внутри брюшка созревает яйцеклетка. Снаружи архегоний защищен бесплодными клетками. К моменту созревания яйца клетки шейки ослизняются и образуют канал, по которому сперматозоиды проникают в брюшко. Один из них сливается с яйцеклеткой.

Атавизм (от лат. atavus — предок) — появление у отдельных особей данного вида утраченных в процессе эволюции признаков. Атавизм является результатом функционирования предковых генов, экспрессия которых в норме блокирована генами-репрессорами. К числу атавистических признаков человека относятся: развитие хвостового придатка, дополнительных сосков и волосяного покрова на всем теле.

Ауксотрофы (от греч. áuxo — выращиваю, trophé — пища) — организмы (в основном микроорганизмы), утратившие способность к синтезу какого-либо метаболита (например, аминокислоты) из-за отсутствия нужного фермента. Причина неспособности кроется в мутации соответствующего гена. Ауксотрофы могут расти только на средах с добавлением этого метаболита. Ауксотрофные мутанты широко используются в молекулярно-генетических исследованиях.

Аутбридинг (от англ. out — вне, breeding — разведение) — скрещивание особей одного вида, не имеющих родственников в предыдущих 4—6 поколениях (неродственное скрещивание). Это один из наиболее распространенных типов скрещивания в селекции растений и животных, так как гибриды показывают ту или иную степень гетерозиса.

Аутосомы (от греч. autós — сам, sóma — тело) — все хромосомы в клетке, кроме половых.

Аутофагия (от греч. autós — сам, phágos — пожиратель) — процесс переваривания лизосомами содержимого собственной клетки. Аутофагия — важнейший физиологический процесс, позволяющий клетке пережить неблагоприятный период голодания или избавиться от отживших структур.

Ахроматиновое веретено — структура митотически (или мейотически) делящейся клетки, формирующаяся на стадии метафазы из микротрубочек и имеющая форму веретена. К нитям ахроматинового веретена прикрепляются кинетохорами хромосомы, образуя в центре клетки экваториальную пластинку. Взаимодействуя с нитями, хромосомы двигаются по направлению к полюсам (центриолям) со скоростью 0,2—5 мкм/мин.

Базальное тельце — структура, лежащая в основании ресничек и жгутиков эукариотических клеток, соединенная с системой микротрубочек. Ультраструктура базального тельца сходна с таковой центриоли, что указывает на то, что они являются гомологичными образованиями.

Базальный (от греч. básis — основание) — относящийся коснованию, расположенный у основания или обращенный к нему (например, базальная мембрана, базальные ганглии и др.).

Бактерии — микроорганизмы с прокариотическим типом организации клеток. Они характеризуются огромным биохимическим разнообразием, повсеместным распространением и генетической гибкостью. Бактерии являются активными участниками круговорота веществ в природе, так как осуществляют многие ключевые реакции этого процесса (нитрификацию, азотфиксацию, окисление и восстановление соединений серы и др.). Основная роль бактерий заключается в деструкции различных органических и неорганических веществ, в меньшей степени они являются продуцентами. (См. также Прокариоты).

Бактериофаги — бактериальные вирусы, имеющие в своем составе молекулу ДНК (или РНК) и белки. Присоединяясь к поверхности бактериальной клетки, фаг "впрыскивает" в нее свою нуклеиновую кислоту, которая встраивается в хромосому бактерии. В определенный момент начинается процесс транскрипции вирусной ДНК, синтез вирусных белков исборка новых фаговых частиц. Экспрессия вирусных генов часто приводит к лизису (разрушению) бактериальной клетки. Некоторые бактериофаги ("умеренные") могут длительное время находиться внутри бактериальной клетки в неактивном состоянии (профаг), лишь изредка инициируя процесс образования новых фаговых частиц. Такой путь развития фага носит название лизогении.

Банк генов — культура бактериальных клеток (E.coli), в которые посредством трансформации введены фрагменты чужеродной ДНК. Банки состоят из десятков и сотен тысяч клеток-трансформантов. Эта процедура носит название клонирования. Таким способом можно клонировать геномы разных организмов, например дрозофилы.

Бацилла (от лат. bacillum — палочка) — бактерии, имеющие палочковидную форму.

Беккросс (от англ. back — назад, cross — скрещивать) — возвратное скрещивание гибрида с родительской формой.

Белки — важнейший химический компонент живой клетки; биополимеры, состоящие из последовательно соединенных пептидными связями (–CO—NH–) аминокислотных остатков. Белки выполняют целый ряд важнейших функций в клетке, в том числе структурную, транспортную, ферментативную, защитную. Белковая молекула имеет четыре этажа структуры. Первичная структура определяется последовательностью аминокислот, которая генетически детерминирована (закодирована в генах) и отличается большим разнообразием. Вторичная структура имеет вид спирали (α- и β- спирали) и создается за счет водородных связей между отдельными аминокислотными остатками. В формировании третичной структуры (трехмерной пространственной упаковки молекулы белка) принимают участие дисульфидные связи (–S—S–) между серосодержащими аминокислотами. И, наконец, четвертичная структура возникает при объединении в единый комплекс нескольких полипептидных цепей (субъединиц). Ее имеют чаще всего регуляторные белки (например, ферменты матричного синтеза ДНК и РНК). Из-за присутствия в молекулах белков нескольких функциональных групп они обладают высокой реактивной способностью и амфотерными свойствами. Этим объясняется то, что белковую природу имеют многие биологически активные вещества: ферменты, антитела, гормоны, антибиотики и др.

Бентос (от греч. bénthos — глубина) — совокупность организмов, обитающих на дне водоемов (в грунте или на грунте). Бентос состоит из фитобентоса и зообентоса. Особенно богат видовой состав бентоса морских и океанических мелководий. Здесь встречаются черви, иглокожие, губки, полипы, ракообразные, рыбы и другие животные, а также водоросли, морские травы, низшие грибы и бактерии. Обитатели бентоса служат источником пищи для рыб и некоторых ластоногих, а некоторые из них являются объектом промысла (например, креветки, устрицы, раки, крабы и др.).

Бивалент (от лат. bi — двойной и valens — сильный) — пара гомологичных хромосом, находящихся в состоянии конъюгации в процессе мейоза. Число бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Образование бивалентов необходимо для осуществления кроссинговера, при котором хромосомы обмениваются гомологичными участками (генами).

Билатеральный (от лат. bi — двух и lateralic — боковой) — двусторонняя симметрия у живых организмов, при которой тело делится плоскостью симметрии на две одинаковые боковые половины.

Биоакустика (от греч. bíos — жизнь и akustikós – слуховой) — раздел зоологии, изучающий звуковую сигнализацию, ориентацию в пространстве и коммуникацию животных. Данные биоакустики используют для управления поведением животных.

Биогенез (от греч. bíos — жизнь и génesis — происхождение) — в широком смысле биогенез — это концепция о происхождении живого только от живого, принципиально отрицающая возможность зарождения жизни из неживой материи. В более узком смысле биогенез — синтез органических соединений живыми организмами.

Биогенетический закон — сформулированный в 1866 г. Э. Геккелем закон, касающийся взаимоотношения филогенеза и онтогенеза. Согласно этому закону, онтогенез всякого организма есть краткое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида. По Геккелю, филогенез осуществляется путем добавления новых стадий в конце онтогенеза, но при этом некоторые прежние стадии могут выпадать и заменяться новыми, что нарушает процесс рекапитуляции. А.Н. Северцев считал, что биогенетический закон отражает лишь один из возможных механизмов взаимодействия филогенеза и онтогенеза, который действует только в том случае, если эволюция идет по типу анаболии.

Биогенные вещества — химические соединения, производные обмена веществ живых организмов.

Биогеоценоз (от греч. bís — жизнь и gé — земля, koinos — общий) — единый природный комплекс, включающий объединенные общим обменом веществ и энергии живые существа и окружающую их абиотическую среду. Живые компоненты биогеоценоза (микроорганизмы, растения, животные) образуют биоценоз. Компонентами абиотического комплекса являются: приземный слой атмосферы, почва, вода и все химические соединения, вовлеченные в кругооборот. Синоним: экосистема.

Биодеграданты — микроорганизмы, способные к утилизации сложных химических соединений — вредных отходов производственной деятельности человека (например, поверхностно-активных веществ (ПАВ), фенола). Для создания эффективных биодеградантов используются методы генной инженерии.

Биоиндикатор (от греч. bíos — жизнь и лат. indico — указываю, определяю) — организм, присутствие или поведение которого служит показателем состояния окружающей среды (например, обилие раков в водоеме является свидетельством его чистоты).

Биокатализ — обменный процесс в живой клетке, протекающий с участием биокатализаторов или ферментов. Все ферменты имеют белковую природу. Их участие в обмене веществ ускоряет и регулирует его.

Биомасса — суммарная масса живых организмов (популяции, вида, сообщества и т.д.), выражаемая в единицах сухого или сырого веса по отношению к единице площади (г/м2, кг/м3).

Биометрия — раздел вариационной статистики, основанный на использовании в биологии математических методов. Статистическая обработка применяется при планировании эксперимента и обработке экспериментальных данных. Биометрический анализ позволяет определять степень достоверности полученных результатов, а также разрабатывать математические модели биологических процессов. Особенно широко математические методы используются в популяционных исследованиях.

Биомы (от греч. bíos — жизнь и лат. oma — окончание, обозначающее совокупность) — ландшафтно-географические комплексы на поверхности земли, характеризующиеся определенными климатическими условиями и определенным составом живых организмов. Большинство из них названо по доминирующей растительности, от которой зависит круг других существ, обитающих в данном биоме (тундра, хвойные леса, лиственные леса, тропические леса, степь, саванна, пустыня и др.).

Бионика (от греч. bión — элемент жизни) — научное направление, возникшее на стыке биологии и кибернетики, которое изучает и использует особенности функционирования живых организмов при построении сложных технических систем (например, принцип генетического кодирования, механизмы макроэнергетических процессов и др.).

Биополимеры — высокомолекулярные химические компоненты живой клетки, состоящие из повторяющихся элементов. К ним относятся: нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды. Они являются важнейшими компонентами живой клетки и участвуют как в создании ее структуры, так и во всех основных процессах ее жизнедеятельности. Главной особенностью биополимеров, определяющей их функциональную активность, является упорядоченная пространственная организация с образованием различных этажей структуры (первичной, вторичной, третичной и четвертичной структуры). Способность биополимеров принимать определенную пространственную конфигурацию (конформация) в связи с выполнением специфической функции определяется внутримолекулярными взаимодействиями, в первую очередь водородными связями и гидрофобными взаимодействиями.

Биоритмы (от греч. bíos — жизнь и rhytmós — размеренность, ритм) — периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов, помогающие животным ориентироваться во времени (биологические часы) и приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Биоритмы могут быть суточными (в связи со сменой дня и ночи), сезонными и годовыми. У человека биоритмы связаны не только с внешней средой, но и его внутренним состоянием. Хорошо известны менструальные ритмы у приматов (в том числе у женщин).

Биосинтез (от греч. bíos — жизнь и sýnthesis — соединение) — 1) процесс образования в клетке органических веществ из более простых химических соединений. Он протекает с участием ферментов и поглощением большого количества энергии (например, синтез белка из аминокислот, синтез крахмала из глюкозы); 2) промышленный синтез биологически активных веществ (антибиотиков, гормонов, витаминов, аминокислот и др.) в основном с помощью микроорганизмов. (Cм. Биотехнология).

Биосфера (от греч. bíos — жизнь и spháira — шар) — "живая" оболочка Земли, область существования живых организмов, охватывающая часть атмосферы, часть литосферы и всю гидросферу. Учение о биосфере было разработано В.И. Вернадским, который рассматривал ее как область жизни, включающую наряду с организмами среду их обитания. Биосфера является единой, целостной биогеохимической системой, основанной на тесном взаимодействии ее биотических и абиотических компонентов. Основной источник ее активности — солнечная энергия, которая используется зелеными растениями и некоторыми микроорганизмами для синтеза (см. Фотосинтез) органических веществ, необходимых для существования других организмов, в том числе человека. Химический состав биосферы поддерживается за счет постоянного круговорота веществ и энергии, который осуществляется благодаря дыханию, питанию и размножению живых организмов.

Биота (от греч. bioté – жизнь) — сложившаяся совокупность живых организмов, объединенных общей территорией, вне зависимости от наличия или отсутствия экологических связей между ними.

Биотехнология (от греч. bíos — жизнь и techné — искусство и logos — учение) — 1) в традиционном понимании — это наука о методах и технологиях производства биологически активных веществ с использованием биологических объектов и процессов (хлебопечение, квашение, виноделие, пивоварение и др.); 2) в современном понимании — это наука о методах генной и клеточной инженерии и технологиях создания и использования генетически трансформированных биологических объектов (например трансгенных растений, соматических гибридов и др.).

Биотип — мелкая таксономическая категория; группа особей в составе популяций, имеющих сходные генотипические и фенотипические признаки. Большое количество разных биотипов обнаруживается, в частности, в составе популяций факультативных апомиктов, состоящих из групп растений с различными уровнями плоидности.

Биотоп (от греч. bíos — жизнь и tópos — место) — участок суши или водоема с относительно однотипным комплексом абиотических факторов, занятый одним биоценозом.

Биоценоз (от греч. bíos — жизнь и koinós — общий) — сообщество живых организмов (растений, животных, грибов, микроорганизмов), заселяющих определенную территорию (биотоп). Члены сообщества приспособлены к окружающей среде и взаимодействуют друг с другом. Биоценоз характеризуется пространственной, видовой и трофической структурой.

Бластодерма (от греч. blastós — росток и dérma — оболочка, кожа) — поверхностный слой клеток бластулы, окружающий бластоцель (при полном дроблении) или желток (при поверхностном дроблении). Из бластодермы формируется основная часть тела зародыша.

Бластомеры (от греч. blastós — росток и méros — часть, доля) — клетки, образующиеся в результате дробления яйца. С каждым новым делением их объем уменьшается, так как в промежутках между делениями они не растут. Бластомеры однородны по форме и структуре.

Бластопор (от греч. blastós — росток и póros — отверстие) — отверстие на вегетативном полюсе зародыша, посредством которого на стадии гаструлы он сообщается с внешней средой. При дальнейшем развитии бластопор преобразуется либо в рот, либо в анальное отверстие.

Бластоцель (от греч. blastós — росток и kóilos — полый) — полость внутри зародыша на стадии бластулы (первичная полость). Бластоцель не имеет оболочки; она ограничена бластомерами и заполнена жидкостью, образующейся в результате секреции клеток. При переходе к гаструляции бластоцель постепенно исчезает.

Бластоциста (от греч. blastós — росток и kýstis — пузырек) — одна из стадий эмбриогенеза млекопитающих (следующая за морулой). Бластоциста состоит из 64 клеток, расположенных в два слоя, внешний слой называется трофобластом.

Бластула (от греч. blastós — росток) — стадия дробления зиготы с образованием многоклеточного недифференцированного зародыша.

Брахидактилия — короткопалость; наследственный дефект, обусловленный доминантной мутацией, вызывающей срастание концевых фаланг.

Бриология (от греч. brýon — мох и lógos — учение) — раздел ботаники, изучающий мхи.

Бутон (фр. bouton — почка, бутон) — цветочная почка, нераспустившийся цветок.

Вакуоль (от лат. vacuus — пустой) —
полость в цитоплазме клеток, ограниченная однослойной мембраной и содержащая клеточный сок. Особенно хорошо развита вакуолярная система (вакуом) в растительных клетках. Клеточный сок содержит растворенные вводе органические и неорганические вещества. В его состав входят как запасные питательные вещества, так и продукты метаболизма, в том числе токсические вещества. Функции вакуома: регуляция водно-солевого режима, поддержание осмотического давления, выделение вредных веществ и накопление полезных.

Вакцина (от лат. vaccina — коровья) — препарат из живых (ослабленных, обезвреженных) или мертвых микроорганизмов, используемый для иммунизации человека и животных с профилактической или лечебной целью.

Вегетативное размножение (от лат. vegetativus — растительный) — образование новой особи из какой-либо части тела растения или животного. При вегетативном размножении образуется генетически однородное потомство — клон. У растений органами вегетативного размножения являются побеги, листья, клубни, луковицы, корневище и др. У животных вегетативное размножение осуществляется либо посредством деления тела, либо путем почкования. Способностью к этой форме размножения обладают губки, кишечнополостные, плоские черви, мшанки, некоторые кольчецы и оболочники.

Векторы — молекулы ДНК, которые используются в опытах по генной инженерии для переноса в клетку чужеродных генов. Роль векторов выполняют бактериофаги, вирусы, плазмиды, транспозоны. Векторная ДНК сшивается с вводимым геном (фрагментом ДНК) с помощью фермента лигазы с образованием рекомбинантной молекулы. Эту молекулу посредством разных приемов ("обстрела" клетки частицами тяжелых металлов с осажденной на них ДНК, электропорации и др.) вводят в клетку.

Венчик — часть двойного околоцветника цветка покрытосеменных растений, состоящая из свободных или сросшихся лепестков. У растений, опыляемых насекомыми и животными, венчик обычно имеет яркую окраску, и, благодаря расположенным на лепестках нектарникам, запах. Привлекая опылителей, венчик в то же время защищает тычинки и пестики от неблагоприятных внешних воздействий.

Вены (от лат. vena — жила) — кровеносные сосуды, идущие от органов и тканей к сердцу. Венозная кровь богата углекислотой и содержит продукты обмена веществ, гормоны и др. вещества. Эта кровь поступает в правое предсердие, а затем по легочным артериям, отходящим от правого желудочка, уносится в легкие, где обогащается кислородом. Из легких артериальная кровь по легочным венам доставляется к сердцу и поступает в левое предсердие. Кровяное давление в венах — низкое, поэтому в широких венах есть клапаны, препятствующие обратному оттоку крови. Стенки вен значительно тоньше и эластичнее артериальных.

Вид — основная таксономическая категория; совокупность особей (популяций), объединенных общим происхождением, общим ареалом и способных скрещиваться друг с другом с образованием плодовитого потомства. Особи одного вида обладают одинаковыми морфофизиологическими, биохимическими и этологическими особенностями.

Видообразование — процесс возникновения новых видов, основным механизмом которого является репродуктивная изоляция внутривидовых групп особей (популяций). В изолированных популяциях могут накапливаться различные мутации; при направляющем действии естественного отбора возможно их закрепление и распространение. Последующая рекомбинация генов приводит к генетическим изменениям, соответствующим переходу на видовой уровень. Такой процесс видообразования является постепенным, занимающим длительный период времени, необходимого для окончательного расхождения популяций. Его называют дарвиновским. Существует также механизм быстрого или квантового видообразования, в основе которого лежит явление полиплоидии, т.е. перехода особей на более высокий уровень плоидности (увеличение числа хромосом). Полиплоидия может за одно поколение создавать непреодолимый репродуктивный барьер между группами особей в популяции, в связи с чем процесс видообразования протекает значительно быстрее. Различают аллопатрическое видообразование, при котором новый вид возникает за пределами ареала исходной популяции, после изоляции от нее группы особей, и симпатрическое видообразование, когда видовые различия появляются в популяциях, не полностью изолированных друг от друга.

Вирусы (от лат. virus — яд) — неклеточные частицы с упорядоченной организацией, содержащие генетический материал (ДНК или РНК), упакованный в белковую оболочку, или капсид. Форма вирусов (палочковидная, сферическая, нитевидная) зависит от характера взаимодействия нуклеиновой кислоты с белками оболочки. (См. рис.). Вирусы способны проникать в клетки живых организмов и в них размножаться. Для построения новых частиц они используют химические вещества и энергию клетки-хозяина. С вирусной инфекцией связаны многие заболевания человека, в том числе крайне опасные (вирусный гепатит, СПИД, полиомиелит, грипп и др.).

Разная форма вирусов животных

Вирусы

Витальный (от лат. vita — жизнь) — жизненный, прижизненный, имеющий отношение к жизненным явлениям.

Витамины (от лат. vita — жизнь) — биологически-активные низкомолекулярные органические соединения, необходимые для нормального развития живых организмов. Основной источник витаминов для человека и животных — растения, употребляемые в пищу, но некоторые витамины синтезируются микрофлорой кишечника. Они требуются организму в незначительных количествах (от нескольких мкг до нескольких мг в сутки). Витамины делят на две большие группы: водорастворимые (витамин В6, В12) и жирорастворимые (витамин А, К). В составе коферментов витамины участвуют практически во всех важнейших биохимических процессах в клетке, в том числе в биосинтезе и энергетическом обмене. Недостаток витаминов — гиповитаминоз и отсутствие витаминов — авитаминоз нарушают обмен веществ, что является причиной различных заболеваний (например, при дефиците витамина С развивается цинга).

Включения — непостоянно присутствующие в клетке образования, к которым относятся: секреторные гранулы, скопления запасных питательных веществ или продуктов обмена, пигментные скопления. В растительных клетках одним из основных запасных продуктов является крахмал, образующий в эндосперме очень крупные гранулы — алейроновые зерна. В животных клетках в качестве быстромобилизуемого энергетического резерва накапливается гликоген (особенно в печени и мышцах).

Возбудимость — одно из важнейших свойств живых организмов, их способность реагировать на действие раздражителей путем повышения физиологической активности. В основе этого свойства лежит чувствительность клеточных мембран, приводящая к изменению их проницаемости и, как следствие, к изменению градиента концентрации веществ и мембранного потенциала. Возбудимость в той или иной мере присуща всем живым организмам, но особенно ярко она проявляется у обладателей высокоразвитой нервной системы, которая позволяет организму наиболее полно перерабатывать информацию, поступающую из окружающего мира и адекватно на нее реагировать.

Возбуждение — ответная реакция организма на действие раздражителя, сопровождающаяся изменением обмена веществ в рецепторных клетках, переходом их из состояния относительного физиологического покоя к высокой активности. При возбуждении возрастает потребление кислорода, изменяется проницаемость мембран и соответственно распределение веществ, изменяется электро-химический потенциал по обе стороны мембран. В итоге создается потенциал действия, т.е. электрический импульс, который по нейронам через синапсы переносит информацию к соответствующим нервным центрам.

Галофиты (от греч. háls — соль и phytón — растение) — растения, которые растут на засоленных почвах (солончаках, солонцах). Солеустойчивость определяется либо свойством цитоплазмы их клеток переносить высокое содержание солей (солерос, сведа), либо наличием специальных железок, выводящих избыток солей (тамарикс), либо непроницаемостью для солей корневой системы растения (полынь).

Гаметофит (от греч. gameté — жена и phytón — растение) — одна из двух фаз развития растительного организма (половое поколение), которая чередуется со спорофитом. Гаметофит образуется из споры и является гаплоидным. У водорослей и некоторых мхов он представлен самостоятельно живущей особью данного вида; у плаунов, хвощей, папоротников и семенных растений гаметофит слабо развит и недолговечен. В процессе эволюции прослеживается тенденция к редукции гаметофита. У семенных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному существованию. У покрытосеменных растений женским гаметофитом является зародышевый мешок, мужским — пыльцевое зерно.

Гаметофит

Гаметы (от греч. gameté — жена, gamétes — муж) — женские и мужские половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды, или спермии), принимающие участие в процессе оплодотворения. Гаметы имеют гаплоидный набор хромосом и обеспечивают передачу наследственной информации от родителей к потомству. При слиянии и гамет образуется зигота с диплоидным набором хромосом и генетической информацией от обоих родителей.

Гаплоид (от греч. haplóos — одиночный, простой и eidos — вид) — организм, имеющий в клетках гаметический (одинарный) набор хромосом. Гаплоиды развиваются чаще всего из неоплодотворенной яйцеклетки. В культуре in vitro их получают путем регенерации из незрелых пыльцевых зерен. Гаплоиды обычно стерильны: отсутствие у них гомологичных хромосом препятствует нормальному осуществлению мейоза и формированию фертильных гамет.

Гаструляция (от греч. gastér — желудок) — период зародышевого развития многоклеточных животных, который следует за дроблением (стадия бластулы). На стадии гаструлы идет обособление двух первичных зародышевых листков — эктодермы и энтодермы. Увсех животных, кроме губок и кишечнополостных, в этот период возникает вторичный зародышевый слой — мезодерма, располагающийся между энто- и эктодермой. Зародышевые листки на стадии гаструлы располагаются в соответствии с планом строения взрослого организма благодаря интенсивным морфогенетическим движениям (перемещениям клеток). Различают несколько механизмов гаструляции: 1) впячивание (инвагинация) бластодермы внутрь с образованием полости — гастроцеля, сообщающегося с внешней средой через отверстие — бластопор; 2) внедрение (иммиграция) в бластоцель отдельных клеток бластулы; 3) обрастание (эпиболия) крупных неподвижных клеток (макромеров), образующих в дальнейшем энтодерму, более мелкими (микромерами); 4) расслоение (деламинация) бластодермы на два слоя в результате деления клеток параллельно поверхности. Гаструляция может одновременно осуществляться несколькими типами движений.

Гейтеногамия (от греч. geitón — сосед, и gamos — брак) — разновидность самоопыления у раздельнополых однодомных растений, при которой женские цветки опыляются пыльцой мужских цветков той же особи.

Гемоглобин (от греч. háima — кровь и лат. globus — шар) — красный пигмент крови человека, позвоночных и некоторых беспозвоночных животных. Он является сложным протеидом, состоящим из белка глобина и железопорфириновой простетической группы (гема). Гемоглобин содержится в эритроцитах и плазме крови и участвует в переносе кислорода от органов дыхания к тканям тела. У человека молекула гемоглобина является тетрамером, состоящим из 2α-и 2β-полипептидных цепочек, на поверхности которых располагаются 4 гема, атомы железа которых легкодоступны для окисления кислородом.

Гемоглобинопатии — болезни, возникающие из-за наследственного нарушения функции гемоглобина. Причинами заболеваний являются мутации генов, кодирующих биосинтез α- или β-цепей гемоглобина, которые ослабляют или даже полностью подавляют синтез этого пигмента. У человека обнаружено более 300 мутантных форм гемоглобина. Наиболее изучены мутационные изменения, вызывающие большую группу болезней, известных под общим названием талассемий. Они затрагивают разные этапы биосинтеза гемоглобина и обусловлены разными генетическими механизмами (разными типами точковых мутаций, делециями). Заболевание серповидно-клеточная анемия вызвано рецессивной точковой мутацией, при которой происходит замена глутаминовой кислоты на валин в β-цепи гемоглобина. В гомозиготном состоянии мутантный ген вызывает резкое снижение кровоснабжения, что приводит к некрозу органов (например селезенки) и, как следствие, к их атрофии. Эритроциты больных имеют форму серпа из-за повреждения клеточной мембраны кристаллами аномального гемоглобина. У гетерозиготных носителей этой мутации заболевание проявляется только в условиях сильной гипоксии.

Гемопоэз (от греч. háima – кровь и poiesis — сотворение) — кроветворение, процесс образования, развития и созревания форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) из тотипотентных стволовых клеток.

Гемофилия (от греч. háima — кровь и philía — любовь) — наследственное заболевание, сопровождающееся сильной кровоточивостью. Оно обусловлено рецессивной, сцепленной с полом мутацией, вызывающей недостаток в организме факторов свертывания крови. Гемофилией болеют в основном мужчины, а женщины являются носителями мутантного гена и передают его сыновьям.

Ген (от греч. génesis — происхождение) — основная единица наследственной информации; фрагмент молекулы ДНК, в котором закодирована информация о структуре специфического белка (в некоторых случаях — РНК).

Генетический код — запись информации о первичной структуре белка в виде определенной последовательности пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК. Основными характеристиками генетического кода являются:
1) универсальность — принцип записи информации одинаков у всех живых организмов;
2) триплетность — включение каждой аминокислоты в белковую молекулу кодируется кодоном или триплетом — последовательностью из трех оснований;
3) вырожденность — одна аминокислота может кодироваться несколькими триплетами;
4) неперекрываемость — одно и то же основание не может одновременно входить в два соседних кодона.
Информация, записанная в ДНК, реализуется в процессе биосинтеза белка. (См. рис.).

Схема генетического кода

Схема генетического кода

Генная инженерия — направление в генетических исследованиях, целью которого является создание клеток и организмов с заранее запланированными свойствами посредством введения в геном чужеродной информации (генов). (См. рис.).

Гигантская мышь, полученная путем введения в геном гена гормона роста крысы

Генная инженерия

Геном (нем. Genom) — совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом данного вида организмов. Геном является видовой характеристикой. Чистые диплоидные виды содержат два одинаковых генома, а гибриды могут содержать два и более разных геномов, как, например, мягкая пшеница (2n = 42). Важной характеристикой эукариотического генома является его структурная организация: наличие генов с прерывистой структурой, повторяющихся последовательностей нуклеотидов (ППН), вставок (некодирующих участков), амплификации генов и прочее.

Генотерапия (от греч. génos — род и therapeia – терапия) — современный метод лечения болезней, вызванных изменениями в структуре генов, основанный либо на введении нормальной копии поврежденного гена, либо на регулировании его экспрессии.

Генотип (от греч. génos — род и týpos – отпечаток, образ) — совокупность всех генов, имеющихся в наборе хромосом клетки или организма. В отличие от генома он является индивидуальной характеристикой. В генотипе сосредоточен полный объем генетической информации, необходимый для развития организма. Генотип определяет фенотип — совокупность всех признаков организма. В узком смысле генотип — совокупность генов, контролирующих проявление одного признака.

Генофонд — совокупность генов данной популяции или вида. Генофонд — это групповая характеристика.

Геотропизм (от греч. gé — Земля и trópos — поворот, направление) — направленные ростовые движения растений, вызванные силой земного притяжения. Геотропизм демонстрируют все корни, которые растут в глубь почвы.

Гермафродитизм (от греч. Hermaphróditos — мифическое обоеполое существо) — обоеполость; одновременное функционирование в организме мужских и женских половых органов. У растений гермафродитизм является нормой: примерно 80% покрытосеменных растений имеют обоеполый цветок с нормально развитыми тычинками и пестиками. У животных гермафродитизм в норме характерен только для некоторых, в основном паразитических групп, например червей. Во всех других таксонах гермафродитизм является аномалией.

Гетерогония (от греч. héteros — иной, другой и goné, gonéia — рождение, произведение на свет) — одна из форм чередования поколений. Она наблюдается у коловраток, ракообразных, червей, насекомых. При гетерогонии обоеполое (половое) поколение сменяется однополым (партеногенетическим) поколением.

Гетеродуплекс (от héteros — иной, другой и лат. duplex — двойной) — участки спаривания двух одиночных цепей ДНК, принадлежащих разным молекулам (гибридная ДНК).

Гетерозиготный (от греч. héteros — иной, другой и zygotós — соединенный вместе) — генотип, в котором представлены два разных аллельных гена: доминантный и рецессивный. В гетерозиготном состоянии может находиться один ген (моногетерозигота — Аа), два (дигетерозигота — АаBb) и большее число генов. Фенотип гетерозиготного организма, как правило, определяют доминантные аллели.

Гетерозис (от греч. heteróiosis — изменение, превращение) — гибридная сила, явление более мощного развития гибридов I поколения по сравнению с родительскими формами. Причину гетерозиса обычно видят в переходе многих генов в гетерозиготное состояние, благодаря чему не проявляется определенная часть рецессивных генов (в первую очередь, вредных), полученных от родителей. Характерная особенность гетерозиса — постепенное затухание в ряду поколений. Это обусловлено тем, что при половом размножении благоприятный гибридный генотип "рассыпается" в результате рекомбинации генов при образовании и слиянии половых клеток. Пути закрепления гетерозиса у растений видят в переводе гибридных растений на апомиктичный способ размножения, при котором генетическая рекомбинация отсутствует, и поэтому у потомства сохраняется исходный генотип.

Гетерокотилия (от греч. héteros — иной, другой и kotyle — углубление) — явление образования двух разных семядолей в зародыше семенных растений. Различия семядолей могут касаться их размера, окраски, строения, функций. Описана гетерокотилия у представителей семейств Cruciferae, Cactaceae, Cannabinaceae, Primulaceae и ряда других.

Гетеростилия (от греч. héteros — иной, другой и stýlos — столб, опора) — разностолбчатость; развитие цветков, различающихся по длине столбиков и тычиночных нитей, благодаря чему рыльца и пыльники располагаются на разной высоте. Гетеростилия является приспособлением к перекрестному опылению, так как препятствует опылению цветка собственной пыльцой. Различают цветки короткостолбчатые, в которых пыльники находятся выше рылец, и длинностолбчатые, в которых рыльца располагаются выше тычинок. Известны два типа гетеростилии: диморфная — на растении имеются два типа цветков: одни короткостолбчатые, другие — длинностолбчатые, и триморфная — на растении имеются три типа цветков: длинностолбчатые, среднестолбчатые и короткостолбчатые. Длина столбика — признак, детерминированный генетически, причем доминирует короткий столбик.

Гетерохроматин (от греч. héteros — другой и chroma — краска) — интенсивно окрашивающиеся, неактивные участки хромосомы, находящиеся в состоянии плотной спирализации. Он делится на конститутивный, включающий участки хромосом, которые во всех клетках и на протяжении всего жизненного цикла находятся в конденсированном состоянии (теломерный, прицентромерный гетерохроматин) и факультативный, состоящий из участков, неактивных только в определенные периоды жизни клетки.

Гиббереллины — эндогенные регуляторы роста из разряда дитерпеноидных кислот, которые в малых концентрациях встречаются у многих высших растений. В более высоких концентрациях продуцируются некоторыми грибами, например гифомицетом фузариумом, вызывающим гипертрофированный рост корней риса.

Гибрид (от лат. hybrida — помесь) — организм, развившийся из зиготы, образованной в результате слияния двух генетически разнородных гамет, принадлежащих разным родителям.

Гибридизация — скрещивание двух генетически разнородных особей (раздельнополых или обоеполых), при котором один партнер выступает в качестве материнского родителя, а другой — в качестве отцовского.

Гибридома (от лат. hybrida — помесь и греч. -oma — опухоль) — клетка, образующаяся в результате слияния раковой клетки с клеткой, вырабатывающей антитела. Благодаря раковым клеткам гибридомы приобретают способность к неограниченному росту, в связи с чем их используют в биотехнологии в качестве "фабрик" синтеза антител.

Гинандроморфизм (от греч. gyné — женщина, andrós — мужчина и morphé — форма) — образование половых мозаиков — особей, тело которых состоит из двух типов участков: женского и мужского типов. Гинандроморфизм бывает латеральным, переднезадним и мозаичным. Причина его кроется в нарушении процесса расхождения половых хромосом в период дробления яйца или в элиминации одной из них. В частности, у дрозофилы при дроблении зиготы с женским кариотипом ХХ одна половая хромосома может утрачиваться, и часть клеток имеет кариотип самца ХО. Чем раньше в онтогенезе возникает нарушение, тем ярче выражен гинандроморфизм.

Гиногенез (от греч. gyné — женщина и génesis — происхождение) — развитие зародыша, при котором мужская гамета (спермий, сперматозоид) проникает в яйцеклетку, активирует ее к морфогенезу, но в дальнейшем развитии не участвует и дегенерирует. Некоторые авторы отождествляют гиногенез с партеногенезом, хотя генетические последствия гиногенеза из-за возможного влияния ДНК мужской гаметы могут быть иными, чем при партеногенезе. Термином гиногенез обозначают также развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки в культуре in vitro.

Гинодиэция (от греч. gyné— женщина, di — два) — явление полового диморфизма у растений, наличие в популяции двух половых типов растений: с обоеполыми цветками и с женскими цветками. Гинодиэция описана у некоторых видов Tymus, Origanum, Satureia и др. По наблюдениям Ч. Дарвина, особи с женскими цветками являются более плодовитыми, чем гермафродитные.

Гистоны — простые белки, с основными свойствами, в комплексе с ДНК и другими белками входящие в состав эукариотических хромосом. Они обеспечивают первый уровень компактизации хромосом. Молекулы гистонов составляют стержень нуклеосомы, вокруг которого нить ДНК делает витки, за счет чего ее длина уменьшается в 7 раз. Кроме того, гистоны регулируют матричную активность хроматина, так как поверхностная связь с ними участка хромосомы препятствует транскрипции лежащих в нем генов.

Гликоген — полисахарид, основной энергетический резерв животных клеток. Он состоит из соединенных в разветвленную цепь остатков α-D-глюкозы. У позвоночных животных гликоген накапливается в основном в клетках печени и в мышцах. Отложения гликогена обнаружены также в клетках некоторых водорослей, грибов, в зерне кукурузы.

Гликолиз — анаэробный процесс ферментативного расщепления углеводов (главным образом глюкозы). У аэробных организмов гликолиз является стадией превращения углеводов, которая протекает в гиалоплазме и предшествует дыханию. Ее конечными продуктами являются: в клетках животных — молочная кислота, в клетках растений — пировиноградная кислота. Энергия, освобождающаяся при распаде углеводов, в виде электронов переносится по цепи окислительно-восстановительных реакций, которые осуществляются коферментами НАД и НАД·Н. Суммарная реакция гликолиза:

С6Н12О6 → 2С3Н4О3 + 2НАД·Н + 2АТФ + 2Н+
Пировиноградная кислота

Накопленная в ходе гликолиза и аккумулированная в молекулах АТФ энергия используется для осуществления различных процессов жизнедеятельности организма. Гликолиз интенсивно протекает в скелетных мышцах, печени, сердечной мышце, эритроцитах и растущих тканях.

Гликопротеиды — сложные белки, в составе молекул которых содержатся углеводные компоненты. К гликопротеидам относятся многие белки плазмы крови (иммуноглобулины, трансферрины и др.), некоторые ферменты и гормоны. В животных клетках в поверхностной мембране присутствует гликопротеидный слой — гликокаликс, в котором располагаются многие рецепторы клетки.

Гомеостаз (от греч. hómoios — подобный, одинаковый и stasis — неподвижный) — присущая биологическим системам разного уровня организации (организмам, популяциям, видам и т.д.) способность сохранять свои свойства и структуру в ответ на действие факторов внешней среды. Представление о существовании физиологических механизмов гомеостаза, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма, было сформулировано во второй половине XIX в. К. Берналом. Основная роль в поддержании гомеостаза принадлежит центральной нервной системе, а также эндокринным железам. Развитие идеи генетического гомеостаза принадлежит известному русскому ученому С.С. Четверикову. Этим термином автор обозначил равновесное состояние популяции, сохранение ею своей генотипической структуры. Механизмами генетического гомеостаза являются: 1) свободное скрещивание особей популяции; 2) поддержание гетерозиготности и полиморфизма популяции; 3) сохранение темпа и направления мутационного процесса.

Гомозиготность (от греч. homós — равный, одинаковый и zygotо́s — соединенный вместе) — присутствие в генотипе двух одинаковых аллелей одного и того же гена (АА, аа).

Гомойотермные оранизмы (от греч. hómoios – подобный и thérme – тепло) — теплокровные животные (птицы, млекопитающие, в том числе человек), которые способны сохранять постоянную температуру тела независимо от внешних условий.

Гомологичные ряды в наследственной изменчивости — параллелизм в проявлении мутационной изменчивости у родственных видов и родов, возведенный Н.И. Вавиловым в ранг генетического закона. Наличие гомологических рядов позволяет предвидеть результат поиска новых форм. Например, знание закона помогло селекционерам (в результате поиска соответствующих мутаций и последующего отбора) создать безалколоидный сорт люпина (признак, характерный для других видов бобовых).

Гомункулус (от лат. homunculus — человечек) — человекоподобное существо, которое, согласно взглядам естествоиспытателей XVII в., можно получить искусственно. Представители одного из направлений преформизма того периода — анималькулизма – считали, что гомункулус заключен в сперматозоиде и после его проникновения в организм матери начинает расти и образует эмбрион.

Гонады (от греч. gonáo — порождаю) — половые железы животных, в которых образуются половые клетки и вырабатываются половые гормоны. Женскими гонадами являются яичники, мужскими — семенники. Их половая дифференциация происходит на определенной стадии развития, так как изначально они являются бипотенциальными. У гермафродитных животных либо присутствуют оба типа гонад (плоские черви, пиявки и др.), либо одна и та же гонада функционирует сначала как семенник, потом как яичник (брюхоногие моллюски). Регуляция функциональной активности гонад осуществляется гормонами гипоталамуса, гипофиза и эпифиза.

Гормоны (от греч. hormáo — привожу в движение) — биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции или скоплениями специализированных клеток, выполняющие функцию регуляторов деятельности других клеток и органов. С помощью гормонов осуществляется самый высокий уровень регуляции действия эукариотических генов — организменный. По химической природе они делятся на три группы: белковые (инсулин, соматостатин и др.), производные аминокислот (адреналин, норадреналин и др.) и стероидные (кортикостероиды, половые гормоны). Гормоны присутствуют в организмах разных уровней организации, в том числе у микроорганизмов. Растительные гормоны носят название фитогормонов. Гормональный контроль действует на всех стадиях развития организма, чем обуславливается нормальное протекание процессов дифференциации, роста, полового созревания, адаптации к условиям внешней среды и пр. Нарушения уровня содержания гормонов ведет к патологическим состояниям организма, является причиной раннего старения.

Гранулоциты (от лат. granulum — зернышко и греч. kýtos — пузырек) — форменные элементы крови, вместе с лимфоцитами относятся к группе лейкоцитов — белых кровяных телец, при этом составляют 60–70% от их содержания. Они имеют сегментированное ядро, а в их цитоплазме присутствуют специфические гранулы. Образуются гранулоциты из миелоцитов. По типу окрашивания их подразделяют на эозинофилы, базофилы и нейтрофилы. Гранулоциты выполняют защитную функцию: путем фагоцитоза препятствуют проникновению в организм бактерий и чужеродных частиц. Синоним: зернистые лейкоциты.

Группы крови — групповая дифференциация крови на основе иммунологических свойств, обусловленных присутствием специфических антигенов. Группы крови формируются в раннем эмбриогенезе и не меняются в течение жизни. Система АВО у человека включает 4 группы крови, которые выделены на основе комбинаций двух антигенов эритроцитов (А и В) и двух антител плазмы крови (α и β). Кровь I группы (ОО) не содержит антигенов, но содержит оба типа антител, кровь II группы (АА, АО) содержит антиген А и антитело β, кровь III группы (ВВ, ВО) содержит антиген В и антитело α, наконец, кровь IV группы (АВ) содержит оба антигена и не содержит антител. При взаимодействии одноименных антигенов и антител (А + α или В + β), которое может возникнуть при переливании крови происходит агглютинация эритроцитов, что обусловливает несовместимость групп крови.

Гуморальная регуляция (от лат. humor — жидкость) — один из механизмов регуляции процессов жизнедеятельности, который осуществляется биологически активными веществами, в первую очередь гормонами, содержащимися в крови, лимфе и тканевой жидкости. У высших животных и человека гуморальная регуляция осуществляется под контролем нервной системы и называется нейрогуморальной.

Гумус (от лат. humus — земля, почва) — высокомолекулярное органическое вещество, образующееся в результате разложения растительных и животных остатков и продуктов жизнедеятельности. Присутствие гумуса в почве определяет ее высокое плодородие.

Дальтонизм — наследственная аномалия (неспособность различать цвета), обусловленная рецессивной мутацией гена (d), локализованного в Х-хромосоме. Причиной дальтонизма является отсутствие в сетчатке глаза одного или нескольких типов колбочек. Дальтоники чаще всего не различают красный и зеленый цвета. Дальтонизм наследуется сцепленно с полом: у мужчин аномалия встречается более чем в 100 раз чаще, чем у женщин. Это объясняется тем, что мужчины имеют только одну Х-хромосому (кариотип XY), и, следовательно, им достаточно присутствия одного аллеля, чтобы проявилась цветная слепота. У женщин (кариотип ХХ) дальтонизм может иметь место только при гомозиготности по соответствующему гену (dd).

Движение — перемещение организма, его отдельных частей и клеток посредством активного изменения формы или месторасположения. Растениям, несмотря на прикрепленный образ жизни, свойственны различные формы двигательной активности: движение цитоплазмы и перемещение органоидов в клетке; пассивный перенос спор, пыльцы, семян с помощью воды, воздуха и животных; активные движения с помощью жгутиков и амебоидных выростов, а также ростовые движения (тропизмы, настии и нутации). Животным и человеку свойственно активное перемещение в пространстве с помощью специализированных структур и органов движения. По мере усложнения уровня организации происходило совершенствование двигательной системы организмов и ее контроля со стороны нервной системы и увеличивалось разнообразие движений. У приматов и человека всей двигательной активностью управляет кора больших полушарий головного мозга. (См. также: Циклоз, Тропизмы, Настии, Нутации, Таксис).

Двойное оплодотворение — тип полового процесса, характерный для покрытосеменных растений, который слагается из двух актов: оплодотворения яйцеклетки (сингамия) и оплодотворения центральной клетки зародышевого мешка, содержащей два (или более) полярных ядра (тройное слияние) с последующим развитием из нее эндосперма. Явление было описано в 1898 г. у Fritillaria tenella и Lilium martagon С.Г. Навашиным, который считал оба акта двойного оплодотворения равноценными половыми актами. Появление у покрытосеменных эндосперма рассматривается ботаниками в качестве важнейшего ароморфоза, способствовавшего повышению качества семян и, следовательно, эффективности семенного размножения. Благодаря эндосперму, в период эмбриогенеза зародыш обеспечен питательными веществами, а гибридная природа этой ткани позволяет ей оказывать влияние на морфогенез зародыша.

Двудольность — присутствие в зародыше покрытосеменных растений двух семядолей, в норме имеющих одинаковый размер, форму и окраску. Двудольность является систематическим признаком, на основе которого выделен класс двудольных растений, содержащий около 3/4 всех видов покрытосеменных.

Девиация (от лат. deviatio — отклонение) — одна из форм филэмбриогенеза; уклонение в развитии органа на средних стадиях развития зародыша, вызванное мутацией. При девиации рекапитуляция имеет место только на стадиях, предшествующих уклонению. Пример девиации: развитие роговой чешуи рептилий. Вначале чешуя рептилий развивается аналогично чешуе рыб. Однако на одной из средних стадий онтогенеза развитие чешуи изменяется и идет по новому направлению, приводя к образованию роговой чешуи рептилий.

Дегенерация (от лат. degenero — вырождаюсь) — 1) постепенное отмирание клеток или тканей в процессе онтогенеза организма, обычно обусловленное прекращением их функции. Так, у половых видов покрытосеменных растений дегенерации подвергаются три из четырех мегаспор в семяпочке, одна или обе синергиды до и после оплодотворения, клетки тапетума в пыльнике и др. Пример дегенерации у животных — исчезновение хвоста у головастика в процессе метаморфоза; 2) направление филогенеза, при котором наблюдается редукция, т.е. упрощение или же исчезновение органов, утративших свое эволюционное значение, например исчезновение жабер у наземноживущих животных; 3) ухудшение из поколения в поколение биологического состояния организмов (вырождение).

Дезоксирибоза (2-дезокси-D-рибоза) — пятиуглеродный моносахарид, входящий в состав ДНК. Его структурная формула:

Дезоксирибоза. Структурная формула

Дезоксирибоза участвует в образовании сахаро-фосфатного остова молекулы ДНК за счет образования эфирной связи с остатком фосфорной кислоты. К первому атому углерода дезоксирибозы присоединяется азотистое основание.

Дезоксирибонуклеазы (ДН-азы, нуклеазы) — ферменты, осуществляющие деградацию молекулы ДНК путем катализа реакции расщепления фосфодиэфирных связей. Разрезание молекулы ДНК нуклеазами происходит в специфических точках — сайтах узнавания ферментом.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — макромолекулярный биополимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, закрученных в форме двойной, спирали. (См. рис.). Каждый мономер (нуклеотид) содержит одно из 4 гетероциклических азотистых оснований (аденин, гуанин, цитозин или тимин), углевод дезоксирибозу и остаток фосфорной кислоты. В основе структуры молекулы ДНК лежит принцип комплементарности оснований, согласно которому аденин связан двойной водородной связью с тимином, а гуанин – тройной связью с цитозином. Модель молекулы ДНК была создана Дж. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 г. Согласно ей молекула ДНК — правозакрученная двойная спираль (с 10-ю парами оснований на виток), в которой плоскости оснований перпендикулярны оси молекулы ДНК. Диаметр молекулы — 20Å, расстояние между соседними основаниями 3,4Å. В дальнейшем оказалось, что это только одна из возможных, но основная форма ДНК. Ее назвали В-ДНК. При определенных физико-химических параметрах клетки (в основном при разном уровне влажности) и в разных функциональных состояниях молекула ДНК принимает одну из многих других ее форм. Наиболее изученными являются А-форма (более рыхлая правозакрученная спираль, имеющая 11 пар оснований на виток и угол наклона плоскости оснований 70°) и Z-форма (рыхлая левозакрученная спираль). Количество ДНК в клетке обычно коррелирует с ее плоидностью. Количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом обозначается буквой С. В последовательности пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК записана информация о структуре белков. Она передается дочерним клеткам в ходе митоза. Реализуется информация, записанная в ДНК, в процессе биосинтеза белка.

Схема строения ДНК

Схема строения ДНК

Делеция (от лат. deletio — уничтожение) — один из типов хромосомных мутаций (хромосомных перестроек), в основе которого лежит потеря участка хромосомы. Различают концевые делеции (дефишенси) и внутренние нехватки. Генетический эффект делеции зависит от размера утраченного участка и его генного состава. У человека с этим типом мутаций связан ряд тяжелых наследственных заболеваний, например синдром кошачьего крика у новорожденных.

Дем (от греч. démos — народ) — кратковременно существующая внутривидовая группировка, отличающаяся высокой степенью панмиксии. Дем относительно изолирован от других групп и отличается от них по ряду признаков. К разряду дема можно отнести прайды львов, представляющие "большую семью", состоящую из нескольких самок с потомством и возглавляемую одним (реже 2–3) самцами.

Денатурация (от лат. de — приставка, означающая удаление, утрату, и natura — природа) — 1) разрушение вторичной и третичной структуры белка при обезвоживании или нагревании, приводящее к снижению или к потере биологической активности; 2) переход молекул ДНК и РНК из двухцепочечной формы в одноцепочечную при разрушении водородных связей в результате нагревания до определенной температуры (точки плавления).

Дендрит (от греч. déndron — дерево) — короткий ветвящийся цитоплазматический отросток нейрона, не имеющий миелиновой оболочки. Дендрит проводит импульсы возбуждения и торможения к телу нейрона.

Дендрология (от греч. déndron — дерево) — раздел ботаники, изучающий древесные и кустарниковые растения.

Дерма (от греч. dérma — кожа) — нижний, находящийся под эпидермисом слой кожи у позвоночных животных, состоящий из клеток соединительной ткани. Дерма имеет мезодермальное происхождение и выполняет функцию питания эпидермиса и его производных.

Десмосома (от греч. desmós — связь и sóma — тело) — специализированная структура контактирующих поверхностей соседних клеток. Десмосома образована взаимодействующими участками цитоплазматических мембран двух клеток. Между мембранами находится электронно-плотный слой, состоящий из гликопротеидов. К внутренней стороне каждой мембраны примыкает слой белка, в который входят из цитоплазмы микрофиламенты. Десмосомы чаще всего встречаются в эпителии.

Детерминант (от лат. determinatio — ограничение, определение) — 1) согласно взглядам А. Вейсмана — это гипотетическая частица, носитель наследственной информации, входящая в состав зародышевой плазмы (вещества наследственности); от совокупности детерминантов зависит направление развития клетки; 2) вид (или виды), преобладающий в конкретном биоценозе и определяющий его структуру и функцию.

Детерминация (от лат. determinatio — ограничение, определение) — генетически запрограммированное направление дифференциации клеток. Детерминация обнаруживается на ранних стадиях эмбриогенеза животных, когда зачаток какого-либо органа при пересадке в другую область тела дифференцируется в тот орган, который должен из него формироваться в норме. Например, у дрозофилы зачаток глаза при пересадке его в брюшную полость личинки образует дополнительный глаз.

Диакинез (от лат. dia — через и kinesis — движение) — завершающая стадия I деления (редукционного) мейоза. На этой стадии хромосомы остаются соединенными в пары (биваленты), но достигают максимального уровня конденсации хроматина. Биваленты, имеющие вид коротких плотных тел различной конфигурации, располагаются по периферии ядра, и их количество, соответствующее гаплоидному числу хромосом, легко подсчитать.

Диапауза (от греч. dia – через и лат. pausa — остановка) — временный период покоя в развитии, свойственныйпредставителям различных классов животных. В этот период замедляются все жизненные процессы, в первую очередь идет резкое снижение интенсивности метаболизма. Наступление диапаузы связано с изменением внешних условий (длины светового дня, температуры, качества пищи и т.д.) и является приспособительной реакцией организма. Продолжительность и время наступления диапаузы у разных видов различны и регулируются гормонально. Диапауза может иметь место на любой стадии онтогенеза: эмбриона (саранча), личинки (двукрылые), куколки (чешуекрылые), имаго (жесткокрылые, комар). У одного и того же вида может быть несколько диапауз, наступающих в разное время. Наличие диапаузы повышает устойчивость организмов к экстремальным факторам и их адаптационный потенциал.

Диаспора (от греч. dia — через и sporá — рассеивание) — часть растения различной природы (клубень, луковица, выводковая почка), естественно отделяющаяся от материнской особи и служащая для размножения и расселения.

Диастола (от греч. diastolé — растяжение, расширение) — фаза в цикле работы сердца, во время которой происходит расслабление сердечных мышц и расширение его полостей. В состоянии диастолы сердце заполняется кровью.

Диафрагма (от греч. diáphragma — перегородка) — мышечная перегородка, отделяющая у млекопитающих грудную полость от брюшной. Через отверстие в диафрагме проходят пищевод, крупные сосуды и нервы. Мышцы диафрагмы активно участвуют в процессе дыхания, регулируя путем сокращения и расслабления объем полости грудной клетки.

Дивергенция (от лат. divergo — отклоняюсь) — эволюционный процесс расхождения популяций, приводящий к возникновению новых систематических групп (разновидностей, подвидов, видов). В основе дивергенции лежит процесс изоляции двух или более групп особей в популяции, который сопровождается возникновением между ними репродуктивных барьеров. При условии разнонаправленного действия отбора в этих группах они становятся начальным звеном процесса видообразования. Причину дивергенции Ч. Дарвин видел в обострении внутривидовой конкуренции. Дарвин считал дивергенцию основным механизмом видообразования.

Дикарион (от греч. di — двойной и káryon — ядро) — двухъядерная клетка у некоторых грибов (например, аскомицетов), содержащая гаплоидные женское и мужское ядра. Дикарион образуется в результате процесса оплодотворения.

Диктиосома (от греч. díctyon — сеть и sóma — тело) — структурная единица комплекса Гольджи, представляющая собой систему плоских мембранных мешочков (цисцерн), расположенных стопкой по 5—8 штук. Расстояние между цисцернами около 50 нм, ширина просвета цисцерн 20—25 нм. Диктиосомы связаны между собой системой вакуолей. В аппарате Гольджи формируется секрет, компоненты которого синтезируются в эндоплазматической сети. В диктиосомах осуществляется их химическая модификация (фосфорилирование, ацетилирование и пр.), а также синтез некоторых веществ (гликопротеидов, липопротеидов) секрета.

Диминуция хроматина — частичная потеря хромосомного материала, наблюдающаяся при распаде хромосом на мелкие фрагменты во время клеточного деления. Некоторые фрагменты, имеющие центромеры, сохраняются, а остальные элиминируются. Диминуция хроматина наблюдается в эмбриогенезе у аскариды — Ascaris megalocephala.

Диморфизм (от греч. di — двойной и morphé — форма) — наличие в составе одной систематической группы (популяции, вида) двух хорошо отличимых по какому-либо признаку форм. Хорошо известен половой диморфизм растений и животных по строению репродуктивных органов, окраске, размерам, внешнему виду, поведению и т.д. Сезонный диморфизм (например, различная окраска надкрыльев у божьей коровки, различная окраска и густота меха или шерсти у млекопитающих) является приспособительной реакцией к условиям существования и способствует выживанию вида. (См. рис.).

Половой диморфизм у птиц: фазан, павлин, глухарь, лирохвост

Половой диморфизм у птиц: фазан, павлин, глухарь, лирохвост

Диплоид (от греч. diplóos — двойной и eidos — вид) — организм, набор хромосом которого состоит из пар гомологичных хромосом. Обычно диплоиды развиваются из зиготы (в результате оплодотворения гаплоидной яйцеклетки гаплоидным спермием), но могут также возникать путем спонтанного удвоения хромосом гаплоида или при партеногенетическом развитии нередуцированной (диплоидной) яйцеклетки. Для большинства растений и животных диплоидный уровень является биологически оптимальным уровнем плоидности. Его преимущество заключается в генетической неоднородности и высокой фертильности половых клеток диплоидов, благодаря наличию механизма генетической рекомбинации (см. Кроссинговер) и правильному течению мейоза. Кроме того, диплоидное состояние препятствует проявлению рецессивных мутантных генов, но способствует их сохранению в составе популяции в гетерозиготном состоянии. В этом случае создается резерв наследственной изменчивости, т.е. эволюционный потенциал.

Диссеминация (от лат. disseminatio — сеяние) — процесс распространения диаспор.

Диссимиляция (от лат. dis — отрицат. частица, assimilatio — употребление) — одна из двух составляющих процесса метаболизма, наряду с ассимиляцией. Диссимиляция — это совокупность процессов распада органических веществ с образованием более простых химических соединений (например, процесс гликолиза, расщепление жиров и др.). Эти процессы сопровождаются освобождением энергии и ресурсов, необходимых для осуществления синтетических процессов (например, биосинтеза белка или крахмала).

Дистальная (от лат. disto — отстою) — отдаленная от центра часть тела.

Дифференциация (от лат. differentia — разность) — 1) клеточная дифференциация (дифференцировка) — процесс образования из одной клетки (обычно зиготы) различных типов клеток. В основе ее лежит явление дифференциальной активности генов. В каждом типе клеток функционирует специфический набор генов, хотя их общее количество одинаково во всех клетках. В качестве регуляторов генной активности выступают различные регуляторные белки и гормоны; 2) филогенетическая дифференциация — разделение единого таксона на два или более (например, разделение вида на несколько популяций). Она способствует расширению ареала таксона и максимальному использованию им природных ресурсов; 3) морфологическая дифференциация — развитие в процессе эволюции у организмов разнокачественных структур, выполняющих различные функции. Последовательные ее этапы соответствуют основным уровням биологической организации.

Дихогамия (от греч. dícha — отдельно, врозь и gámos — брак) — явление неодновременного созревания женских и мужских органов в цветке покрытосеменных растений. Дихогамия проявляется в двух формах: протандрии (протерандрии) — более раннего созревания пыльников с пыльцой и протогинии — более раннего созревания пестиков. Дихогамия является одним из приспособлений к перекрестному опылению и препятствием к самоопылению. Более распространенной формой дихогамии является протандрия (злаки, гвоздичные, гераниевые, мальвовые и многие др.), в то время как протогиния описана только у некоторых представителей розоцветных, зонтичных, крестоцветных.

Доместикация (от лат. domesticus — домашний) — одомашнивание диких животных и растений путем создания благоприятных условий существования. Доместикация у животных возможна также посредством приручения и воспитания.

Доминант (от лат. dominantis — господствующий) — вид, численно преобладающий в биоценозе. При этом доминант может не играть определяющей роли в структуре и функции сообщества (сравните: детерминант). Например, муравьи при их большой численности в различных биоценозах не являются детерминантами.

Донор (от лат. donare — дарить) — организм, чьи клетки, ткани, органы или их части переносятся в другой организм. Донором также называют бактериальную клетку, передающую при конъюгации другой клетке (реципиенту) половой фактор (F-фактор), иногда вместе с хромосомой. В генной инженерии в качестве доноров ДНК (генов) используют различные типы про- и эукариотических клеток. При клонировании донором является клетка, чье ядро пересаживается в яйцеклетку. При переливании крови донором является человек, который дает кровь.

Дорсальный (от лат. dorsalis — спинной) — орган или часть тела, относящиеся к спинной стороне.

Дорсовентральный (от лат. dorsalis — спинной и venter — живот, брюхо) — направленный от спинной поверхности тела к брюшной.

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) — один из факторов генетической динамики популяции, чье действие приводит к изменению ее генотипической структуры. Дрейф генов — это изменение частоты гена в популяции под действием случайных причин. К их числу относят колебания численности популяции, ее возрастного и полового состава, изменение кормовой базы, наличие или отсутствие конкуренции и т.п. Основной генетический эффект дрейфа — постепенная гомозиготизация популяции. Этот эффект наиболее заметен в малочисленных популяциях, где генетико-автоматические процессы протекают наиболее активно. В частности, в них срабатывает "эффект родоначальника", суть которого заключается в том, что генотипическая структура следующего поколения определяется генотипами немногочисленных родительских пар, часто состоящих в близком родстве. Этот эффект наблюдается при резком сокращении численности популяции (ситуация "бутылочного горлышка") и приводит к проявлению и быстрому распространению в популяции "редких" в обычных условиях генов.

Дробление — ряд последовательных митотических делений зиготы (реже неоплодотворенной яйцеклетки), в результате которых формируется бластула, состоящая из отдельных клеток – бластомеров. Во время дробления общий размер дробящегося яйца не увеличивается, а объем бластомеров после каждого деления уменьшается вдвое. Количество ДНК при этом остается постоянным. Нарушение ядерно-плазменного индекса (соответствия размера ядра объему цитоплазмы) является причиной быстрых делений бластомеров. На характер дробления оказывает влияние количество и распределение желтка в яйце. Дробление может быть полным (равномерным или неравномерным), когда вся цитоплазма яйца делится на бластомеры одинакового или разного размера, и неполным, при котором формируется поверхностный клеточный слой — бластодерма, либо дискоидальные скопления клеток на поверхности неразделившегося желтка. Характерная особенность дробления — ведущая роль цитоплазмы, которая благодаря ооплазматической сегрегации (неравномерному распределению веществ в разных частях яйца) неоднородна и регулирует скорость и направление развития клеток, снабжая их позиционной информацией.

Дупликация — один из типов хромосомных мутаций, при котором происходит удвоение участка хромосомы. Основной механизм дупликаций — неравный кроссинговер — односторонний переход гена (генов) из одной гомологичной хромосомы в другую. Дупликации могут служить основой для появления в составе генома новых генов в случае мутационного изменения одной из копий.

Дыхание — одна из основных жизненных функций организмов, с помощью которой осуществляется газообмен. Дыхание складывается из совокупности процессов, которые обеспечивают поступление в организм кислорода и выделение углекислого газа, а также утилизацию кислорода клетками в ходе окислительно-восстановительных процессов. Большинство организмов являются аэробами, т.е. используют для дыхания кислород воздуха, меньшинство (анаэробы) получают необходимый кислород путем разложения различных кислородсодержащих органических соединений. Специальные органы дыхания имеются только у многоклеточных животных, включая человека.

Евгеника (от греч. eugenés — хорошего рода) — учение о совершенствовании биологической природы человека с помощью генетических методов. Основателем евгеники считается английский биолог XIX в. Ф. Гальтон – создатель близнецового метода и метода вычисления коэффициента корреляции в генетике человека. Евгеника была исключительно популярна в развитых странах в первой половине ХХ в. (до начала II мировой войны). Существовала позитивная и негативная евгеника. Позитивная евгеника, которая развивалась в том числе русской генетической школой (Кольцов Н.К., Филипченко Ю.А. и др.), основной задачей считала пропаганду генетических знаний среди населения и создание сети медико-генетических консультаций с целью уменьшения генетического груза путем планирования семьи и рождаемости. Негативная евгеника предлагала использование принудительных мер, которые препятствовали бы росту генетического груза (ограничение рождаемости, стерилизация, уничтожение "неполноценных" и т.д.). Идеи евгеники были дискредитированы в связи с использованием их для оправдания расизма и фашизма. На данном этапе некоторые идеи позитивной евгеники реализуются в рамках исследований по генетике человека, медицинской генетики и генной инженерии.

Естественный отбор — основной движущий фактор эволюции живых организмов с точки зрения теории Ч. Дарвина и современной синтетической теории эволюции. Под естественным отбором понимается сохранение и размножение наиболее приспособленных к данным условиям обитания особей, которые выходят победителями в конкурентной борьбе за существование. Материалом для отбора служит наследственная изменчивость организмов: мутации и рекомбинации. Селективную ценность имеют признаки, которые повышают жизнеспособность и плодовитость особей. Эффективность отбора зависит от характера генетического контроля признака: является ли признак доминантным или рецессивным, определяется ли его развитие одним геном или несколькими, в какой степени оно подвержено влиянию других генов. Естественный отбор действует широко, отбирая не отдельные гены, а генотипы, обладатели которых наиболее успешно взаимодействуют с окружающей средой. В связи с этим различают разные формы естественного отбора: движущий, дизруптивный, стабилизирующий, уравновешивающий и др. Объектом отбора могут быть как отдельные организмы (индивидуальный отбор), так и группы особей (групповой отбор). В последнем случае отбираемые признаки не всегда могут быть полезны их носителям, но благоприятны для группы в целом.

Желёзки — органы выделения у растений. Они выделяют смолу, слизь, нектар и др. вещества. (См. Нектарники).

Железы (glandule) — органы животных и человека, выделяющие специфические биологически активные вещества (секрет), участвующие в различных физиологических процессах организма. Различают экзокринные и эндокринные железы. К экзокринным относятся молочные, потовые, слюнные и др. железы, которые через выводные протоки выделяют свой секрет наружу на поверхность тела или на слизистую оболочку. Эндокринные железы (железы внутренней секреции) не имеют выводных протоков и изливают свой секрет в кровь или лимфу. К ним относятся гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, зобная железа, надпочечники, поджелудочная железа и половые железы.

Живорождение — способ воспроизводства потомства у животных, когда зародыш развивается из яйца в организме матери, питаясь через плаценту, и появляется на свет без яйцевых оболочек в более или менее сформированном виде. Живорождение свойственно разным группам как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Среди млекопитающих оно отсутствует только у яйцекладущих (ехидна, утконос). У растений живорождение, или вивипария — это прорастание зародыша в семенах, еще не отделившихся от материнского растения. Она свойственна, в частности, мангровым (Rhizophora, Avicennia). Зародыш мангровых растений прорастает в плодах, а затем, достигнув определенного размера, опадает и закрепляется в грунте. К вивипарии относят также случаи метаморфоза цветка в луковицу (мятлик луговой) или клубенек (гречиха живородящая), которые также прорастают и опадают.

Жизнь — процесс сохранения и воспроизведения существующих биологических форм при условии их активного взаимодействия с окружающей средой. Необходимыми атрибутами жизни являются обмен веществ и энергии, внутрисистемные и межсистемные информационные потоки, генетическая программа развития, эволюционный потенциал. Происхождение жизни — одна из самых сложных проблем естествознания, выходящая за рамки биологии и не имеющая однозначного решения. Одна из наиболее обоснованных гипотез происхождения жизни была сформулирована в 1924 г. А.И. Опариным, а позже развита американским эволюционистом Дж. Холдейном (1929). Согласно этой гипотезе, жизнь есть результат длительной эволюции углеродных соединений, которая протекала в несколько этапов и завершилась возникновением элементарных живых систем — клеток. Гипотеза панспермии связывает происхождение жизни с занесением ее на нашу планету из космоса; однако достоверных признаков жизни не обнаружено ни на одной планете. Многие считают жизнь результатом акта сотворения ее Богом или "высшим разумом", переводя, таким образом, проблему происхождения жизни из физической сферы в духовную.

Завязь — расширенная нижняя часть пестика, в которой развивается одна, несколько или большое количество семязачатков (семяпочек). После оплодотворения (у партенокарпических растений — и без него) завязь преобразуется в плод. Завязи разных растений различаются по размеру, количеству гнезд, числу семяпочек и характеру их прикрепления.

Заказник — охраняемая территория, в пределах которой запрещаются отдельные формы хозяйственной деятельности в целях сохранения различных природных ресурсов (видов, биогеоценозов, рельефа, пейзажа и т.д.). Различают геологические, флористические, фаунистические и др. заказники.

Законы менделя — закономерности наследования признаков, открытые чешским ученым Г. Менделем в опытах с гибридами гороха посевного. Мендель сформулировал 3 закона:

1. Закон единообразия гибридов I поколения, согласно которому при скрещивании двух гомозиготных родителей, обладающих разными альтернативными признаками (например, круглые и морщинистые семена у гороха) все гибриды I поколения являются гетерозиготными и несут признак одного из родителей (доминантный).
2. Закон расщепления гибридов II поколения в определенных числовых соотношениях. Расщепление по фенотипу в моногибридном скрещивании соответствует формуле 3:1, в дигибридном скрещивании — 9:3:3:1.
3. Закон независимого наследования признаков. Согласно этому закону, при наличии у родителей двух и более пар альтернативных признаков, каждая пара наследуется независимо от другой и расщепление по ней соответствует формуле 3:1. Условием действия этого закона является локализация генов, контролирующих разные признаки (например, окраску и форму семян гороха), в разных парах гомологичных хромосом.Цитологическую основу менделевских законов составляет процесс свободного комбинирования родительских генов, обусловленный случайным характером расхождения хромосом к полюсам в мейозе и всевозможным сочетанием гамет при оплодотворении. (См. также Менделизм).

Заповедник — особо охраняемая территория, на которой полностью исключена хозяйственная деятельность в целях сохранения в нетронутом виде природных комплексов. Многие заповедники содержат редкие и исчезающие виды растений и животных и являются научными центрами по их изучению и сохранению (например, зубра в Беловежской пуще). В России имеется более 100 заповедников.

Зародыш (от греч. émbryon) — начальные этапы развития животного организма от яйца до выхода его из зародышевых оболочек или рождения. У растений зародышем считаются последовательные стадии развития от зиготы до многоклеточного дифференцированного образования (до прорастания семени).

Заросток — половое поколение (гаметофит) у папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл. Заросток развивается из споры и несет женские (архегонии) и мужские (антеридии) половые органы. Форма и размер заростков значительно варьируются. Чаще всего они располагаются на земле, прикрепляясь с помощью ризоидов, и имеют зеленую окраску, питаясь за счет фотосинтеза. Но у плаунов заростки бесцветные, подземные, питаются за счет гриба-симбионта. На заростке осуществляется оплодотворение и образуется зигота, из которой развивается бесполое поколение — спорофит. На нем формируются спорангии со спорами для бесполого размножения.

Затравка (синоним праймер) — короткий фрагмент РНК, необходимый для инициации синтеза дочерней цепи ДНК, комплементарно соединяющийся с материнской цепочкой. Он предназначен для создания свободного 3'-конца, используя который, фермент ДНК-полимераза начинает синтез дезоксирибонуклеиновой цепи. После присоединения к затравке небольшого количества нуклеотидов она вырезается экзонуклеазой.

Зеленая революция — резкое повышение урожайности сельскохозяйственных культур, наблюдавшееся в 60-х гг. ХХ в. благодаря внедрению новых селекционных технологий, основанных на достижениях генетики и агрохимии.

Зерновка — твердый плод злаковых растений (односемянка), с тонким околоплодником, плотно прижатым к семени. У некоторых злаков зерновка имеет приспособления к распространению в виде разнообразных выростов (волоски, перистые ости и др.).

Зигоморфизм (от греч. zygón — пара, ярмо и morphé — форма) — развитие цветка неправильной формы, имеющего одну плоскость симметрии. У покрытосеменных растений (губоцветные, бобовые, мотыльковые и др.) неправильная форма цветка часто служит приспособлением к перекрестному опылению определенным видом насекомых-опылителей.

Цветки губоцветных

Зиготоморфизм. Цветки губоцветных

Зигота (от греч. zygotо́s — соединенный вместе) — оплодотворенная яйцеклетка: диплоидная или полиплоидная клетка, образующаяся в результате слияния женской и мужской гамет. По морфологическим и физиологическим признакам отличается от неоплодотворенной яйцеклетки.

Зообентос (от греч. zóon — животное и bénthos — глубина) — животные, обитающие на дне и в грунте морских и пресных водоемов. В состав зообентоса входят моллюски, иглокожие, коралловые полипы, черви, рыбы и пр. Представители зообентоса служат пищей для других обитателей водоема, а некоторые имеют промысловое значение.

Зоопланктон (от греч. zóon — животное и planktós — блуждающий) — совокупность животных, населяющих толщу морских и пресных вод и пассивно перемещающихся вместе с течением. У многих членов зоопланктона имеются приспособления, облегчающие им передвижение (например, пористый скелет, уплощенное тело и проч.).

Зооспора (от греч. zóon — животное и sporá — посев, семя) — снабженная жгутиками подвижная клетка водорослей и некоторых грибов, которая служит для бесполого размножения. Образуются зооспоры в зооспорангии. Поплавав некоторое время, зооспоры теряют жгутики, образуют плотную оболочку и развиваются в новый организм.

Идиоадаптация (от греч. ídios — своеобразный, особый и adaptatio — приспособление) — эволюционный процесс, приводящий к повышению частной приспособленности организмов к условиям обитания и существенно не отражающийся на общем уровне организации (в отличие от ароморфоза). Идиоадаптации способствуют расширению ареала вида. Термин введен А.Н. Северцевым (1925). У растений идиоадаптации — это приспособления к разным формам опыления (например, дихогамия), к разным условиям освещенности (разная форма листовой пластинки), к распространению семян и т.п., у птиц — приспособления к определенному способу добычи пищи (разная форма клюва).

Идиограмма, кариограмма (от греч. ídios — своеобразный, особый и gramma— рисунок) — систематизированное изображение полного набора хромосом (кариотипа) в виде рисунка или микрофотографии. Гомологичные хромосомы на идиограмме располагаются парами. Парность устанавливается на основании сходства морфологии и специфического рисунка хромосом, образованного чередованием гетерохроматических и эухроматических участков. Неидентифицированные хромосомы располагают в виде общей группы. Идиограмма составляется с целью выявления различных хромосомных аномалий, с которыми связаны наследственные болезни человека. В кариотипе человека выделено 7 групп хромосом на основании формы и размера. В пределах групп хромосомы трудно идентифицируются.

Идиоплазма (от греч. ídios — своеобразный, особый и plaЫsma — оформленное) — гипотетическое вещество, носитель наследственности. Термин введен в науку в 1884 г. К. Негели — автором одной из первых теорий наследственности. Негели предполагал существование во всех клетках особых упорядоченных структур — "мицелл", определяющих наследственные свойства организма и соединяющих соматические клетки с половыми, которые получают от них наследственную информацию. Совокупность мицелл и была названа им идиоплазмой.

Изогамия (от греч. ísоs — одинаковый и gaЫmos — брак) — процесс слияния гамет, характерный для низших организмов (одноклеточных водорослей, низших грибов, простейших). При изогамии гаметы, участвующие в оплодотворении, не отличаются друг от друга морфологически, но имеют разные биохимические и физиологические свойства.

Изоляция (от фр. isolation — отделение) — один из факторов генетической динамики популяции, приводящий к изменению ее генотипической структуры. Различают 2 основных типа изоляции: механическую (пространственную) и биологическую (морфо-физиологическую, генетическую, экологическую, этологическую). При изоляции возникают репродуктивные барьеры, препятствующие свободному скрещиванию изолированной группы с другой частью популяции или особей двух изолированных популяций между собой. Механическая изоляция возникает в результате природных явлений (горообразования, образования рек, извержения вулкана и пр.) или деятельности человека (распашка земель, лесопосадки и др.). Биологическая изоляция обусловлена разными причинами: различиями в строении половых органов, разными сроками вступления в репродуктивный период, физиологической или генетической несовместимостью, разным поведением и т.д.

Изомеразы (от греч. ísos — одинаковый, подобный) — ферменты, катализирующие взаимопревращения изомеров. В частности, они осуществляют перенос каких-либо групп из одной части молекулы в другую. Изомеразы отличаются высокой специфичностью.

Изоферменты — разные формы одного и того же фермента со сходной каталитической активностью, различающиеся по своим физико-химическим и иммунологическим свойствам. Набор изоферментов специфичен в разных систематических группах (например, в популяциях) и используется в качестве маркерного признака в систематике и медицине.

Изохромосомы — хромосомы с двумя абсолютно одинаковыми плечами. Они образуются при разрыве хромосом по центромерному участку из телоцентриков (одноплечих хромосом) путем продольного расщепления их единственного плеча и расхождения половинок в разные стороны от центромеры. Изохромосомы описаны, в частности, у кукурузы.

Имагинальный диск — презумптивный (предполагаемый, ожидаемый) зачаток будущего органа в личинках и куколках насекомых и некоторых других групп беспозвоночных животных. Он имеет форму диска и состоит из нескольких слоев довольно однородных эпителиальных клеток, расположенных вокруг узкого просвета. Каждый диск имеет строгую локализацию в теле личинки и предназначен для развития определенного органа. При пересадке его в другую область тела личинки из него развивается тот орган, на который он был изначально детерминирован. Например, при пересадке зачатка глаза в брюшную полость личинки дрозофилы из него развивается третий глаз.

Имаго (от лат. imago — образ, вид) — взрослая стадия развития насекомых и некоторых других членистоногих, на которой особи достигают полного развития, в том числе полового. У организмов с полным метаморфозом имаго развивается из куколки, с неполным превращением — из личинки. Продолжительность имагинальной стадии — от нескольких часов до нескольких лет.

Иммиграция (от лат. immigro — вселяюсь) — 1) вселение организмов в новое местообитание. Иммиграция оказывает влияние на генотипическую структуру популяции; 2) один из механизмов гаструляции.

Иммунизация (от лат. immunis — свободный от чего-либо) — создание искусственного иммунитета путем введения в организм вакцины.

Иммунизация (от лат. immunis — свободный от чего-либо) — создание искусственного иммунитета путем введения в организм вакцины.

Иммунитет (от лат. immunitas — освобождение, избавление от чего-либо) — невосприимчивость организма к действию факторов, которые могут нарушить его гомеостаз, в частности к возбудителям инфекционных заболеваний. В основе иммунитета лежит взаимодействие антиген–антитело, в котором участвуют иммуноглобулины.

Иммуногенетика — раздел генетики, изучающий генетические механизмы иммунитета и тканевой несовместимости.

Иммуноглобулины — антитела: сложные белки из класса гликопротеидов, участвующие в реакции обезвреживания чужеродных для организма веществ (антигенов). Молекула иммуноглобулина состоит из 4 полипептидных цепей: 2-х легких — L-цепей (м.в. — 25000) и 2-х тяжелых — Н-цепей (м.в. — 70000). Сборка матриц для синтеза иммуноглобулинов происходит после появления в клетке соответствующего антигена. Она осуществляется посредством соединения в определенном порядке фрагментов ДНК, кодирующих разные участки белковой молекулы (домены).

Имплантация (от лат. in (im) — внутрь и plantatio — сажание, пересадка) — 1) внедрение зародыша млекопитающих, в том числе человека, в слизистую оболочку матки при внутриутробном развитии; 2) иногда термин имплантация употребляется как синоним термина трансплантация.

Импринтинг (от англ. imprinting — запечатлеть) — 1) запечатление в памяти животного признаков какого-либо объекта; например фиксация в памяти новорожденных птенцов образа матери; 2) геномный импринтинг — зависимость характера экспрессии генов у потомства от того, от кого из родителей получены гены. Геномный импринтинг установлен при развитии ткани эндосперма у растений, где он является, как считают, одной из причин семенной абортивности.

Инбридинг (от англ. in — внутри и breeding — разведение) — близкородственное разведение; скрещивание особей, находящихся в высокой степени родства и, следовательно, обладающих сходными генотипами. Крайней степенью инбридинга является самоопыление у растений и самооплодотворение у животных. Инбридинг ведет к ослаблению потомства, так как способствует переходу в гомозиготное состояние вредных рецессивных генов. Явление используется в современных селекционных схемах при получении гибридных семян у растений, что обусловлено тем, что при скрещивании инбредных (чистых) линий наблюдается вспышка гетерозиса у гибридов, вызванная переходом многих генов (в первую очередь, вредных) в гетерозиготное состояние. С этой же целью получают инбредные линии животных.

Инбридинг (от англ. in — внутри и breeding — разведение) — близкородственное разведение; скрещивание особей, находящихся в высокой степени родства и, следовательно, обладающих сходными генотипами. Крайней степенью инбридинга является самоопыление у растений и самооплодотворение у животных. Инбридинг ведет к ослаблению потомства, так как способствует переходу в гомозиготное состояние вредных рецессивных генов. Явление используется в современных селекционных схемах при получении гибридных семян у растений, что обусловлено тем, что при скрещивании инбредных (чистых) линий наблюдается вспышка гетерозиса у гибридов, вызванная переходом многих генов (в первую очередь, вредных) в гетерозиготное состояние. С этой же целью получают инбредные линии животных.

Инверсия (от лат. inversio — переворачивание) — один из типов хромосомных мутаций, поворот участка хромосомы на 180°. Различают парацентрические и перицентрические инверсии. При парацентрической инверсии происходит поворот участка в пределах одного плеча хромосомы, отчего ее морфология не изменяется. Перицентрическая инверсия, включающая район центромеры, затрагивает оба плеча и может существенно изменить форму хромосомы. Поворот участка приводит к изменению последовательности расположения генов в хромосоме. Это препятствует обмену генами между гомологичными хромосомами, в связи с чем инверсии называют "запирателями" кроссинговера. В некоторых группах организмов, например у хирономид, инверсии являются одним из основных факторов видообразования.

Инволюция (от лат. involutio — изгиб, завиток) — упрощение строения и функций органов в процессе эволюции, а также их атрофия при патологии и старении.

Ингибиторы (от лат. inhibeo — сдерживаю, останавливаю) — общее название для различных веществ, подавляющих активность ферментативных систем живых клеток (ингибиторы дыхания, роста, деления клетки, синтеза ДНК и др.). Ингибиторы регулируют интенсивность обмена веществ, изменяя скорость биохимических процессов.

Индикаторы биологические (от лат. indico — указываю, определяю) — растения и животные или их сообщества, присутствие и состояние которых отражает общее состояние или степень загрязнения окружающей среды. Индикаторы используются при оценке состава и засоления почв (растения-галофиты), при поиске полезных ископаемых (бактерии, астрагал, смолевка), при оценке чистоты воздуха (лишайники) или водоема (речной рак) и т.д. С помощью биоиндикаторов проводится мониторинг качества водоемов с питьевой водой и эффективности работы очистных сооружений.

Индукция (от лат. inductio — побуждение) — 1) форма межклеточных взаимодействий, при которой вырабатываемое клетками вещество-индуктор оказывает влияние на процесс развития других клеток. Эмбриональная индукция — влияние индуктора на направление дифференцировки клеток. Она наблюдается, в частности, при образовании нервной пластинки у животных, когда в качестве донора индуктора выступает соседняя с формирующей ее эктодермой ткань хордомезодермы. Клетки, способные воспринимать сигнал индуктора, называются компетентными; 2) негативная и позитивная индукция — способы регуляции работы оперона у бактерий в зависимости от взаимодействия белка-регулятора с оператором (по принципу наличия или отсутствия связи его с этим участком оперона).

Инсайт (от англ. insight — интуиция, понимание) — внезапное, не связанное с обучением проявление животными элементов разумной деятельности. Например разбивание чайками твердого панциря моллюсков посредством сбрасывания жертв с большой высоты.

Инсектициды (от лат. insecta — насекомое и cedere — убивать) — вещества, которые используются в сельском хозяйстве или быту для уничтожения вредных насекомых.

Инстинкт (от лат. instinctus — побуждение) — генетически детерминированная адаптивная форма поведения, свойственная животным в определенных условиях. В основе инстинкта лежит совокупность специфических безусловных рефлексов, возникающих в ответ на действие внешних или внутренних раздражителей. Различают инстинкты защитные, половые, родительские (забота о потомстве) и др.

Интегумент (от лат. integumentum — покрывало, покров) — покров семяпочки высших растений, окружающий и защищающий ее центральную часть — нуцеллус. Интегумент бывает однослойным и многослойным. Обычно имеется два покрова: внутренний и внешний. На вершине семяпочки оба (или один) интегумента смыкаются, образуя канал для входа пыльцевой трубки — микропиле. У некоторых растений семяпочки могут быть однопокровными, трехпокровными или голыми.

Интеркалярный рост (от лат. intercalarius — вставной, добавочный) — рост растений в длину за счет деления клеток ниже конуса роста, вставочный рост. Он наблюдается в междоузлиях, в черешках листьев, в основании таллома у водорослей.

Интеркинез (от лат. inter — между и греч. kinesis — движение) — период времени между I и II делениями мейоза, обычно непродолжительный, с частичной деконденсацией хромосом. В интеркинезе не происходит репликации ДНК и удвоения хромосом. У некоторых простейших (кокцидии) в интеркинезе наблюдается вторичная конъюгация гомологичных хромосом.

Интерфаза (от лат. inter и греч. phásis — появление) — функционально активная и значительно более продолжительная по сравнению с последующим митозом часть клеточного цикла. Она длится от конца одного деления до начала другого. Во время интерфазы клетка готовится к митозу, удваивая количество ДНК и ядерных белков, синтезируя вещества, необходимые для сборки ахроматинового веретена, удваивая центриоли и накапливая энергию в форме АТФ. Интерфаза подразделяется на три периода: Q1 — пресинтетический, S — фаза синтеза ДНК и Q2 — постсинтетический. В периоде покоя хромосомы деспирализованы, и в ядре видны только ядрышки и отдельные гранулы или глыбки хроматина, соответствующие участкам хромосом, сохранившим состояние плотной спирализации (Cм. Гетерохроматин). Интерфазой также называют период покоя временно неделящихся или утративших способность к делению клеток.

Интерференция (от лат. inter — взаимно и ferio — ударяю, поражаю) — 1) явление подавления одного кроссинговера другим, идущим в соседнем районе хромосомы. Степень интерференции зависит от расстояния между генами: на близком расстоянии она сильнее, что значительно снижает частоту двойных перекрестов хромосомы. (См. Коинциденция); 2) подавление репродукции одного вируса другим при совместном заражении ими бактериальной клетки.

Интерфероны — видоспецифичные белки, образующиеся в клетках животных и человека и обладающие иммунными свойствами. Известны три типа интерферона, обозначенные первыми буквами греческого алфавита — α, β, γ. Первые два образуются в клетках при заражении вирусами и подавляют их развитие. Третий, γ-интерферон, может блокировать рост некоторых типов злокачественных опухолей. Синтезируются интерфероны в клетках крови (лейкоцитах) и клетках соединительной ткани (фибробластах). Интерферон человека получают искусственно с помощью клонирования соответствующих генов в составе плазмидной ДНК кишечной палочки.

Интина (от лат. intus — внутри) — внутренняя оболочка пыльцевого зерна, представляющая собой тонкую полупроницаемую мембрану. Снаружи она окружена экзиной. Напротив пор в экзине интина образует утолщения.

Интроны — вставки; участки в составе некоторых генов, не несущие смысловой нагрузки и чередующиеся сэкзонами (кодирующими участками). При транскрипции ДНК в первичном транскрипте (про-иРНК) представлены как экзоны, так и интроны. Позже, в процессе созревания информационной РНК, интроны удаляются, а оставшиеся экзоны сшиваются. Наличие интронов расширяет возможности регуляции функции гена. (См. Сплайсинг).

Информосомы (от лат informatio — разъяснение и soma — тело) — частицы, состоящие из иРНК и белка, в которых генетическая информация хранится до начала процесса трансляции. В составе белкового компонента информосомы могут находиться факторы трансляции. Информосомы активно формируются в процессе оогенеза, когда синтезируются разные иРНК, трансляция которых отодвинута во времени вплоть до начала процесса дифференциации зародыша.

Инцухт (нем. Inzucht) — принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся растений. Его проводят с целью получения инбредных линий. (См. Инбридинг).

Искусственный отбор — отбор в популяциях культурных растений и животных. Он проводится с целью получения новых форм или улучшения полезных для человека признаков (продуктивности, качества продукта и пр.) имеющихся сортов и пород. Искусственный отбор бывает массовым, когда его производят среди объединенного потомства, полученного от группы особей, или индивидуальным. Последний является более эффективным, так как в этом случае идет отбор по генотипу. Массовый отбор осуществляется на фенотипическом уровне, при котором есть вероятность отбора ненаследственных форм изменчивости (модификаций).

Кадастр — систематизированная опись биологических объектов, содержащая их характеристику, классификацию, данные о динамике, социально-экономическую оценку. Есть разные разновидности кадастров: кадастр охраняемых территорий, кадастр редких и исчезающих видов (Красная книга), кадастр сельскохозяйственных угодий и др.

Кайнозой (от греч. kainós — новый и zoé — жизнь) — новая эра в истории Земли, которая последовала за мезозоем и продолжается в настоящее время. Длится около 70 млн. лет. Для кайнозойской эры характерно развитие современной растительности и животного мира, появление и формирование непосредственных предков современного человека, развитие человека разумного.

Каллоза — сложный полисахарид, состоящий из β-1,3-глюканов, который откладывается во время мейоза в оболочке микроспороцитов покрытосеменных растений между плазмолеммой и первичной целлюлозной стенкой. В функцию каллозы входит механическая и химическая изоляция формирующихся микроспор друг от друга и участие в образовании поверхностных структур первичной экзины.

Каллус (от лат. callus — толстая кожа, мозоль) — раневая ткань растений, образующаяся в местах разрезов и разрывов и способствующая заживлению. Каллус состоит из однородных меристематических клеток. Он образуется также в культуре in vitro генеративных и вегетативных органов при дедифференциации тканей. В дальнейшем в каллусе могут возникать очаги вторичной дифференциации, из которых возможна регенерация отдельных частей (ризогенез, геммогенез, гемморизогенез) или целого растения.

Камбий (от лат. cambium — обмен, смена) — слой клеток между древесиной и лубом в стеблях и корнях растений. Выполняет образовательную функцию, откладывая внутрь от себя клетки вторичной ксилемы, а наружу — вторичной флоэмы. Обеспечивает рост осевых органов растений в толщину.

Камедь (синоним – гумми) — выступающий на коре деревьев при повреждении густой, быстро затвердевающий сок. Состоит из полисахаридов. Некоторые виды камеди добывают и используют в пищевой и фармацевтической промышленности (например, гуммиарабик).

Каннибализм (от франц. сannibale — людоед) — внутривидовое хищничество у животных, которое чаще всего наблюдается в неблагоприятных условиях обитания при дефиците пищевых ресурсов. Каннибализм проявляется в условиях сильной конкуренции при резкой вспышке численности популяции, являясь регулятором ее количественного состава. В некоторых случаях он служит механизмом очищения популяции от наиболее слабых особей. Каннибализм установлен у представителей различных систематических групп (более 1000 видов) и у некоторых животных является облигатным. Более склонны к нему самки. Например, самки каракурта и богомола обеспечивают себя пищей для производства потомства, поедая после спаривания самцов. Жуки-хрущи поедают отложенные самкой яйца, лягушки — головастиков, рыбы — молодь, хищные птицы — птенцов.

Канцерогенез (от лат. cancer — рак и génesis — происхождение) — процесс образования и развития злокачественной опухоли. Двумя основными причинами трансформации нормальных клеток в раковые ученые считают: а) поражение клетки онкогенными вирусами (вирусно-генетическая теория рака) и б) мутагенное воздействие на клетку внешних и внутренних факторов (мутационная теория рака). Наиболее вероятным механизмом развития опухоли считается нарушение экспрессии некоторых генов (онкогенов, протоонкогенов) под действием вышеуказанных причин.

Канцерогены — вещества, вызывающие развитие злокачественных опухолей. К ним принадлежат циклические углеводороды, ароматические амины, стероидные гормоны и др. химические соединения, а также вирусы. Благодаря использованию специфических тест-систем показана тесная корреляция мутагенной активности и канцерогенности многих соединений.

Капилляры (от лат. capillaris — волосной) — тончайшие сосуды, которые замыкают кровеносную систему, соединяя между собой артерии и вены. Лимфатические капилляры оканчиваются в тканях слепыми выростами. Соединяясь с более крупными сосудами, они способствуют очищению ткани от отмерших клеток и болезнетворных бактерий.

Капсид (от лат. capsa — вместилище) — белковая оболочка, в которую заключен геном вируса (молекула ДНК или РНК). Капсид состоит из белковых молекул, образующих упорядоченные спиральные или многогранные структуры. (См. Вирусы).

Кариогамия (от греч. káryon — ядро и gámos — брак) — слияние ядер женских и мужских половых клеток (гамет) в процессе оплодотворения с образованием ядра зиготы. Кариогамия может происходить до начала первого деления зиготы (премитотический тип слияния) или на ранних стадиях митоза (постмитотический тип слияния).

Кариокинез (от греч. káryon — ядро и kinesis — движение) — деление клеточного ядра. Устаревшее название митоза.

Кариолимфа, кариоплазма (от греч. káryon – ядро и лат. lympha — чистая вода, влага) — содержимое ядра без хроматиновых структур. Кариолимфа представляет собой коллоидный раствор, по химическому составу близкий к гиалоплазме. В ней находится ядерный матрикс, состоящий из белковых микрофибрилл, объединяющих структуры ядра в единый комплекс.

Кариология — раздел биологии, изучающий структуру и функции клеточного ядра, а также исследующий кариотипы. На основании сходства числа и морфологии хромосом устанавливается степень систематического родства. (См. Кариосистематика).

Кариосистематика — область биологии, находящаяся на стыке систематики, цитологии и генетики. Она занимается изучением структуры и эволюции кариотипов с целью построения естественной классификации организмов. Кариосистематика изучает число и морфологию хромосом, количество ДНК, ее нуклеотидный состав, расположение гетеро- и эухроматических районов хромосом и ядрышкообразующих участков. Основной метод кариосистематики — дифференциальное окрашивание хромосом, при котором выявляется их рисунок — специфическая структура в виде чередования темных и светлых участков (гетерохроматин и эухроматин). На основании результатов анализа определяется степень филогенетической близости, определяются механизмы реорганизации геномов и основное направление их эволюции.

Кариотека (от греч. káryon — ядро и teka — оболочка) — оболочка вокруг ядра эукариотической клетки, состоящая из двух мембран (внешней и внутренней), между которыми находится перинуклеарное пространство — электронно-прозрачный слой толщиной 20—60 нм. Внешняя мембрана образует выросты в сторону цитоплазмы и непосредственно переходит в каналы эндоплазматической сети. В кариотеке имеются многочисленные поры, прикрытые белковой диафрагмой. Через поры осуществляется транспорт макромолекул (иРНК, рибосомные субъединицы).

Кариотип (от греч. káryon — ядро и typos — образец, форма) — набор хромосом, специфичный для каждого вида животных и растений. Специфичность кариотипа определяется числом и морфологией хромосом. Подсчет числа хромосом производится на стадии метафазы митоза. В это время хромосомы максимально конденсированы и имеют вид коротких плотных тел. Особенности структуры хромосом, распределение в них гетерохроматических и эухроматических районов лучше всего выявляются на стадии пахитены мейоза (профаза I) с помощью дифференциального окрашивания (так называемый пахитенный анализ). Результаты кариотипического анализа используют в кариосистематике. (См. рис.).

Нормальный кариотип мужчины

Нормальный кариотип мужчины

Каротины (от лат. karota — морковь) — оранжево-желтые пигменты из группы каратиноидов, изомеры, содержащие ненасыщенный углерод (С40Н56). Каротины синтезируются прокариотами и растениями. У растений они являются спутниками хлорофилла, а также антиоксидантами. Для человека и животных особо важное значение имеет β-каротин (провитамин А), который они получают с пищей и синтезируют из него витамин А (ретинол). Каротинов много в корнях моркови, плодах шиповника, томатов, смородины. Человеку витамин А особенно необходим для нормального роста костей и зубов и для нормального зрения. Суточная потребность взрослого 0,4—0,7 мг.

Кастрация — удаление из организма половых желез. У растений кастрация применяется при искусственном опылении: из цветка удаляют пыльники, а затем рыльца опыляют чужой пыльцой. В животноводстве кастрацию используют для более быстрого откармливания скота и улучшения вкусовых и питательных качеств мяса.

Катаболизм (от греч. katabolé — разрушение) — одна из составляющих обмена веществ в живых клетках, наряду с анаболизмом. Катаболизм состоит из совокупности ферментативных реакций расщепления сложных органических соединений (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и пр.), сопровождающихся освобождением большого количества энергии. Освободившаяся энергия аккумулируется в макроэргических фосфатных связях АТФ. Примерами реакций катаболизма являются гликолиз, брожение, дыхание растений.

Катагенез (от греч. kata — вниз и génesis — происхождение) — направление эволюционного развития, при котором наблюдается снижение уровня организации живых систем (регрессивная эволюция). Катагенез является приспособлением организмов к более простым условиям существования (прикрепленные формы, паразиты) и сопровождается редукцией отдельных органов или их систем (катаморфоз).

Каталаза — фермент, хромопротеид, катализирующий реакцию разложения перекиси водорода на Н2О и О2. Содержится в клетках в мембранных пузырьках — пероксисомах. При снижении активности каталазы в клетке идет накопление перекиси водорода — Н2О2. Она является токсичным веществом, способным связываться с ДНК и вызывать в ней повреждения. Простетическая группа каталазы — гем. Молекулярная масса — 250 000.

Катализатор — вещество, увеличивающее скорость химических реакций. Биологические катализаторы — ферменты.

Каудальный (от лат. cauda — хвост) — расположенный ближе к заднему концу тела, к хвосту. Например, каудальный плавник у рыб.

Кейлоны — вещества из разряда низкомолекулярных гликопротеидов, регулирующие процесс клеточной пролиферации. Они образуются в дифференцированных клетках и подавляют деление стволовых клеток, регулируя тем самым количественный состав клеточной популяции. Кейлоны обладают тканевой специфичностью, и в то же время у них отсутствует видоспецифичность. В настоящее время описаны G1- иG2- кейлоны. Первые блокируют переход из фазы G1 в фазу синтеза ДНК, а вторые вызывают задержку клеток на постсинтетической стадии (G2).

Кинетохор — специализированная структура делящейся клетки, формирующаяся чаще всего в районе центромеры — первичной перетяжки хромосом и отвечающая за их прикрепление к нитям веретена. На каждую хромосому (хроматиду) приходится обычно один кинетохор. Он представляет собой сложный белковый комплекс, имеющий форму диска, пластинки или полусферы. У круглых червей, прямокрылых насекомых и однодольных растений диффузные кинетохоры располагаются по всей длине хромосомы.

Кислородный эффект — увеличение процента выхода мутаций при помещении облученных клеток в кислородную среду. Негативный эффект присутствия О2 вызывается его вмешательством в процесс радиолиза воды, в результате чего образуются вредные вещества (НО2, Н2О2). Они обладают сильной мутагенной активностью и вызывают повреждения в структуре ДНК. Исходя из этого, гипоксия, т.е. пониженное содержание кислорода в тканях и клетках служит защитным механизмом против повреждающего действия радиации.

Кладогенез (от греч. kládos — ветвь и génesis — происхождение) — одно из направлений эволюции, приводящее к увеличению разнообразия существующих видов. В основе кладогенеза лежит процесс дивергенции (расхождения) групп особей (популяций) внутри одного таксона (вида), обусловленный их адаптацией к разным условиям существования, с образованием нескольких новых таксонов (разновидностей, видов) в пределах существующего уровня организации.

Клейстогамия (от греч. kleistós — запертый и gámos — брак) — форма самоопыления и самооплодотворения в нераскрывающихся цветках. В этом случае пыльца не высыпается из пыльника, а прорастает прямо в нем, оттуда пыльцевые трубки дорастают до рыльца. Клейстогамия описана у фиалки, кислицы, арахиса, некоторых орхидей. Она может быть постоянной, сопровождающейся редукцией околоцветника и уменьшением размеров цветка и случайной, вызванной неблагоприятными условиями в период цветения. Постоянная клейстогамия — это крайняя степень специализации самоопыления. Случайная клейстогамия является приспособлением, способствующим производству семян в плохих условиях среды.

Клетка (cellula, cytos) — основная структурная, генетическая и функциональная единица всех живых существ. Клетка — это самовоспроизводящаяся и саморегулируемая элементарная живая система, прошедшая длительную эволюцию. Существует два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический. В прокариотических клетках (бактерии) отсутствует структурно оформленное ядро, а их единственная хромосома расположена в специфической зоне, называемой нуклеоидом. Прокариоты обладают единой системой мембран, включающей плазмолемму и различные выросты из нее, но в то же время в них отсутствуют органоиды, ограниченные мембранами. Делятся прокариотические клетки прямым путем (перетяжкой). В эукариотических клетках (низшие и высшие растения, грибы, животные) генетический аппарат (хромосомы) находится в ядре, отделенном от цитоплазмы двумя мембранами (кариотекой). В цитоплазме присутствуют различные органоиды, имеющие в основном мембранную структуру (митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы и др.) и структурные компоненты, образующие наряду с мембранами цитоскелет (микротрубочки и микрофибриллы). Химический состав клеток чрезвычайно сложен, включает огромное разнообразие органических и неорганических веществ. Ведущая роль в нем, безусловно, принадлежит белкам, в первую очередь ферментам, регулирующим весь внутриклеточный метаболизм. Растительные клетки отличаются от животных рядом особенностей, обусловленных специфическим образом жизни растений: они имеют твердые клеточные оболочки, развитую систему вакуолей и дополнительные места синтеза органических веществ — пластиды. Основной тип деления эукариотических клеток — митоз (у половых клеток — мейоз). Размеры клеток варьируют от десятых долей микрона до 100 и более мм. Большинство клеток имеет микроскопические размеры, но есть и такие, которые можно увидеть невооруженным глазом (например, яйцеклетки амфибий, клетки мякоти арбуза и др.).

Клеточная теория — учение о происхождении и развитии клеток, основные положения которого в первой половине ХIХ в. были сформулированы немецкими учеными М. Шлейденом и Т. Шванном. Основу его составляет тезис "все живое состоит из клеток", отразивший идею единства органического мира. Авторы клеточной теории считали клетку пузырьком, наполненным жидкостью с плавающим в ней ядром. Все клетки, по их мнению, имеют общий план строения. Существенная роль отводилась клеточной оболочке. Как утверждали создатели клеточной теории, новые клетки зарождаются в недрах старой материнской клетки (теория цитогенезиса М. Шлейдена). Несмотря на явные недостатки, обусловленные низким уровнем развития микроскопической техники, клеточная теория сыграла большую роль в развитии биологии. Она признана одним из великих открытий естествознания ХIХ в. Уже в 1858 г. Р. Вирхов (нем.) обосновывает принцип образования клеток путем деления, выдвинув тезис — "всякая клетка от клетки". Усовершенствованная микроскопическая техника позволила уже к концу ХIХ в. получить правильное представление о строении, функциях и делении клетки. В основе современной клеточной теории лежит представление о клетке как элементарной живой системе (см. Клетка), функционирующей благодаря взаимодействию внутриклеточных структур друг с другом и с окружающей средой. Организм с позиций современной клеточной теории является более сложной живой системой, основанной на согласованной работе составляющих его клеток. Свойства организма не могут быть сведены к свойствам его отдельных клеток.

Клеточный цикл, жизненный цикл клетки — время существования клетки от начала одного деления до начала другого или смерти. Он включает два периода: период покоя или интерфазу и период деления (митоз). Большую часть клеточного цикла занимает интерфаза, которую, в свою очередь, подразделяют на три периода: G1 — пресинтетический, S — синтетический и G2 — постсинтетический. Период G1начинается сразу после завершения очередного деления и предшествует фазе синтеза ДНК. В это время в клетке накапливаются предшественники нуклеиновой кислоты, а также различные белки, в том числе ферменты. В S-периоде реплицируется ДНК, в результате чего ее количество в клетке удваивается. Синхронно идет удвоение ядерных белков и центриолей. В периоде G2 клетка подготавливает строительный материал, необходимый для формирования аппарата деления (ахроматинового веретена) и запасает энергетические ресурсы (АТФ). После завершения периода G2 клетка вступает в митоз, в процессе которого идет равномерное распределение наследственной информации между дочерними клетками: они получают полные наборы хромосом и равное количество ДНК.

Клон (от греч. clо́n — отпрыск, ветвь) — генетически однородное потомство, возникающее при бесполом или вегетативном размножении. При клонировании происходит размножение одного и того же генотипа. Однако генетическая однородность клона относительна из-за возникающих спонтанных мутаций. В связи с этим в клоновой селекции возникает проблема сохранения генетической чистоты материала. Поддерживать генетическую однородность клона можно только при постоянном отборе по интересующим селекционера признакам. Бактериальные клоны находят широкое применение в молекулярно-генетических исследованиях. Клонирование клеток используется при решении проблем экспериментальной биологии и медицины. В основе искусственного клонирования животных лежит метод пересадки ядер соматических клеток в неоплодотворенные яйцеклетки. У растений при клонировании используют способность их соматических клеток к регенерации в культуре in vitro и из одной клетки выращивают целое растение. (См. рис.).

Клонирование

Клонирование

Колеориза (от греч. koleós — ножны, футляр и rhíza — корень) — плёнчатое образование, окружающее кончик корня злаков и цикадовых, называемое корневым влагалищем. Выполняет защитную функцию.

Колинеарность — соответствие между первичной структурой ДНК (гена) и первичной структурой кодируемого ею белка.

Колициногенность — способность бактериальных клеток продуцировать колицины — вещества, подавляющие рост других видов бактерий. Она присуща клеткам, содержащим особый тип плазмид — Col-плазмиды, контролирующие синтез колицинов. Способность этих плазмид перемещаться из клетки в клетку (трансмиссия) позволила использовать их в качестве векторов в опытах по переносу генов. Широко известный вектор Col EI сконструирован на основе колициновой плазмиды кишечной палочки.

Коллаген — высокомолекулярный фибриллярный белок, входящий в состав клеток соединительной ткани — фибробластов, хондриобластов и остеобластов. Отдельные молекулы коллагена объединяются в комплекс — тропоколлаген, состоящий из 3-х закрученных в спираль полипептидных цепей с молекулярным весом 120000 каждая. Треть аминокислотного состава коллагена приходится на глицин.

Колонии — 1) форма объединения живых организмов, размножающихся бесполым путем (почкованием), при которой особи нового поколения остаются соединенными с материнским организмом. Колониальный тип сообщества характерен для одноклеточных водорослей, губок, оболочников, мшанок и др. В колонии наблюдается разделение функций, что делает ее похожей на единый организм; 2) колонией также называют объединение организмов, ведущих постоянно или временно скученный образ жизни (бактерии, пчелы, муравьи, птицы и др.).

Комменсализм (от лат. com — вместе и mensa — стол) — форма симбиоза; временное или постоянное сожительство особей разных видов, при котором один из партнеров (комменсал) односторонне извлекает пользу из другого (хозяина) в аспекте взаимоотношений с внешней средой. Например, у крупных рыб (акул и др.) имеются спутники (рыбы-прилипалы), которым соединение с хозяином помогает перемещаться на большие расстояния и питаться остатками его пищи. Некоторые рыбы используют полость тела крупных морских животных в качестве убежища.

Компетентность (от лат. competo — соответствую) — 1) особое физиологическое состояние клетки, когда она способна воспринимать чужеродную ДНК (трансформация). У компетентных клеток увеличивается проницаемость клеточной мембраны и появляется особый класс низкомолекулярных белков, которые осуществляют перенос ДНК через мембрану, разделение ее на фрагменты и встраивание в хромосому; 2) способность клеток зародыша воспринимать импульсы, идущие от других клеток (позиционную информацию), которые определяют направление их дифференциации.

Комплементарность (от лат. complementum — дополнение) — 1) пространственная взаимодополняемость молекул, приводящая к образованию вторичной и третичной структуры макромолекул. Принцип комплементарности лежит в основе многих важнейших биологических процессов, основанных на "узнавании" на молекулярном уровне: взаимодействие ДНК–иРНК, иРНК–тРНК, образование "шпилек" (комплементарно спаренных участков) в молекулах ДНК и тРНК, формирование третичной и четвертичной структуры белков. Комплементарно взаимодействуют антитело и антиген, субстрат и фермент; 2) один из типов взаимодействия двух неаллельных генов, при котором их совместное присутствие в генотипе обеспечивает развитие нового признака, отсутствовавшего у родительских особей. Например, при скрещивании самки дрозофилы с алыми глазами с самцом, имеющим бурые глаза, в первом поколении гибридов проявляется темно-красная окраска глаз, характерная для мух дикого типа.

Комплементация межаллельная — восстановление дикого фенотипа при переходе двух мутаций в одном гене из транс-положения (в разных нитях ДНК или разных гомологичных хромосомах) в цис-положение (водной нити ДНК или одной хромосоме). Механизмом комплементации является кроссинговер внутри гена.

Конверсия (от лат. conversio — изменение) — 1) фаговая конверсия — изменение ряда признаков бактериальных клеток под влиянием заражения умеренными бактериофагами. Одна из ее причин — репрессия синтеза некоторых бактериальных ферментов токсинами, кодируемыми геномом фага; 2) генная конверсия — взаимопревращение аллельных генов друг в друга в гетерозиготном генотипе.

Конгруэнция (от лат. congruens — соответствующий) — соответствие в строении и поведении особей, возникающее в ходе внутривидовых взаимоотношений. Например сходство в поведении самок и самцов в брачный период.

Конидии (от греч. konía — пыль и éidos — вид) — споры грибов, образующиеся на мицелии или на специализированных структурах — конидиеносцах. Распространяются ветром, водой, насекомыми.

Конкуренция (от лат. concurrentia — столкновение) — форма внутривидовых и межвидовых отношений, имеющая вид борьбы за существование. Способствует выживанию наиболее приспособленных и сильных особей. Конкуренция возникает за жизненное пространство, пищу, место, самку и т.д. Межвидовая конкуренция наблюдается обычно между близкими видами и может привести к вытеснению одного вида другим. При наличии межвидовой конкуренции естественный отбор направлен на сохранение отличающихся форм, занимающих разные экологические ниши.

Консорция (от лат. consortium — соучастие) — структурная единица биоценоза, которая объединяет организмы, связанные между собой топическими (пространственными) или трофическими (пищевыми) связями. Обычно в консорцию входят растение-эдификатор и связанные с ним автотрофные и гетеротрофные организмы (грибы, лишайники, эпифиты, гнездящиеся птицы и др.).

Конститутивные мутанты — формы микроорганизмов с непрерывной экспрессией какого-либо гена вследствие мутаций, нарушающих систему регуляции. Примером могут служить мутанты E. coli, синтезирующие ферменты, участвующие в сбраживании лактозы, при отсутствии в клетке этого субстрата.

Консумент (от лат. consumo — потребляю) — гетеротрофный организм, использующий для питания готовое органическое вещество, вырабатываемое хемосинтезирующими и фотосинтезирующими организмами (продуцентами). Консумент является главным звеном экологической пирамиды. Консументы первого порядка являются растительноядными, а второго и последующих порядков — питаются животной пищей.

Конус роста — зона роста на конце каждого нарастающего органа растения, состоящая из меристематических клеток и их производных. Был впервые описан в 1857 г. К. Вольфом, который использовал это открытие для обоснования своей "теории зарождения" — одной из первых эпигенетических теорий. Конус роста побега защищен от повреждения зачаточными листьями, а конус роста корня — корневым чехликом.

Конъюгация (от лат. conjugatio — соединение) — 1) половой процесс у бактерий, который контролируется специфической плазмидой, так называемым фактором фертильности (F-фактор). Клетка, имеющая F-фактор (F+), является донором, а не имеющая его (F–) — реципиентом. В процессе конъюгации партнеры сближаются и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому F-фактор переходит от донора к реципиенту. Вместе с плазмидой переносится также хромосома клетки F+ (частично или полностью), т.е. осуществляется процесс генетической рекомбинации; 2) половой процесс у инфузорий, во время которого две особи вступают в контакт и по цитоплазматическому мостику обмениваются подвижными гаплоидными мужскими ядрами – производными микронуклеуса. В процессе конъюгации микронуклеус делится по типу мейоза, образуя 4 гаплоидных ядра, три из которых разрушаются, а четвертое делится митотически, образуя два гаплоидных ядра. Одним из них клетка обменивается с партнером, а второе остается на месте. После обмена оставшееся ядро сливается с полученным от партнера. В результате в каждой клетке образуется диплоидное ядро (синкарион), которое делится и образует новые макронуклеус и микронуклеус. Старый макронуклеус в процессе конъюгации разрушается. Размножения у инфузорий при половом процессе не происходит; 3) попарное объединение гомологичных хромосом в профазе I деления мейоза с образованием специфической структуры — синаптенемального комплекса. В процессе конъюгации происходит обмен гомологичными участками хромосом (кроссинговер) и, следовательно, обмен генами.

Копуляция (от лат. copulatio — соединение) — 1) половой акт у животных, как имеющих, так и не имеющих копулятивные органы; 2) процесс соединения двух половых клеток, внешне не отличающихся друг от друга (водоросли, низшие грибы).

Корневище (rhizoma) — подземный побег у многолетних трав и кустарников, который служит местом отложения запасных питательных веществ и является органом вегетативного размножения. Отличается от корня наличием чешуевидных листьев, почек и придаточных корней. Корневище образует надземные побеги из верхушечных и пазушных почек.

Корневой чехлик — защитное образование на растущей верхушке корня в виде многослойного конусовидного колпачка, состоящего из меристематических клеток с ослизняющимися оболочками.

Корнеплод — утолщение корня у растений, которое служит местом отложения запасных питательных веществ. К корнеплодным относятся такие культурные растения, как свекла, морковь, турнепс, сельдерей, редис, петрушка.

Корреляция (от лат. correlatio — соотношение) — взаимосвязь в развитии различных признаков организма. Корреляция проявляется в том, что изменение одного признака влечет за собой изменение другого (коррелятивная или соотносительная изменчивость по Ч. Дарвину). Согласно взглядам А.Н. Северцова (1914), в процессе эволюции изменяются лишь немногие признаки, а изменение остальных есть результат корреляции. И.И. Шмальгаузен (1938) отводил ей основную роль в обеспечении целостности организма на разных уровнях: генетическом, морфологическом, функциональном.

Кортикостероиды — гормоны надпочечников позвоночных, регулирующие важные направления метаболизма (водно-солевой, углеводный и белковый обмены). Один из основных кортикостероидов — кортикостерон. Его синтез и секреция регулируется аденокортикотропным гормоном (АКТГ). Секреция увеличивается при стрессе, чем обеспечивается адаптация организма к неблагоприятным условиям среды.

Космополиты (от греч. kosmopolítes — гражданин мира) — виды, обитающие в разных (иногда во всех) районах земного шара. Среди растений к ним относятся подорожник, пастушья сумка, мятлик луговой и др.; среди животных — плодовая мушка (дрозофила), комнатная муха, воробей, серая крыса и др.

Кофактор — соединение небелковой природы, необходимое для активации фермента.

Креационизм (от лат. creatio — созидание) — философская концепция конца XVIII—начала XIX в., рассматривающая многообразие живых форм как результат божественного творения. Креационисты отрицали возможность эволюционного пути развития, считая виды неизменными (К. Линней, Ж. Кювье и др.).

Криобиология (от греч. kryos — холод, мороз, bíos – жизнь и lógos – слово, учение) — раздел биологии, изучающий влияние низких и сверхнизких температур на живые организмы. Основными направлениями исследований в криобиологии являются: 1) определение предельных границ жизни в условиях холода; 2) изучение механизмов устойчивости к охлаждению и замерзанию; 3) разработка способов защиты клеток от действия низких температур. Приемы криобиологии широко используются на практике для сохранения генофонда, для консервации органов и тканей в трансплантационной медицине, для селекции растений на холодоустойчивость и пр.

Криофилы (от греч. krýos — холод, мороз и philéo — люблю) — организмы, живущие в условиях низких температур. К ним относятся обитатели полярных широт и высокогорий, а также организмы, живущие в талых лужах, на поверхности льда или внутри него (в воде). Криофильные растения называются криофитами. Они составляют основу растительного покрова тундр, альпийских лугов и скал.

Криптогамные растения (от греч. kryptos — скрытый и gamos — брак) — тайнобрачные растения с очень мелкими, незаметными глазу органами оплодотворения, не имеющие цветков (папоротники, хвощи, мхи, водоросли).

Криптомерия (от греч. kryptós — скрытый и méros – часть) — один из типов взаимодействия неаллельных генов, при котором присутствие одного из двух взаимодействующих генов в рецессивной форме (аа) не дает возможность проявляться доминантному аллелю другого гена (В_).

Кроманьонцы — первые современные люди, ископаемые остатки которых впервые найдены в местечке Кро-Маньон на юге Франции. Возраст остатков 30—35 тыс. лет. Рост кроманьонца 180 см, объем черепной коробки 1600—1800 см3. Пользовались орудиями из рога, кости, кремня. Осваивали земледелие, приручали домашних животных. Оставили образцы первобытного искусства (наскальные рисунки). Жили кроманьонцы родовым обществом. Социальные факторы играли ведущую роль в их эволюции.

Кроссбридинг (от англ. cross — скрещивать и breeding — разведение) — одна из форм аутбридинга — неродственного скрещивания у животных, межпородное скрещивание.

Кроссинговер (англ. crossing-over — перекрест хромосом) — процесс обмена гомологичных хромосом участками во время их конъюгации в профазе I мейоза. Кроссинговер является одним из механизмов генетической рекомбинации (обмена генами). Частота его зависит от расстояния между генами: чем дальше расположены гены друг от друга, тем чаще между ними идет перекрест. 1% кроссинговера принят за единицу расстояния между генами. Она названа морганидой в честь Т. Моргана, разработавшего принципы генетического картирования. Цитологическим признаком кроссинговера служат хиазмы — χ-образные фигуры бивалентов во время обмена участками. Кроссинговер обычно бывает мейотическим, но иногда происходит в митозе (соматический кроссинговер). Он может также осуществляться внутри гена. (См. Комплементация межаллельная).

Ксантофиллы (от греч. xanthos — желтый и phyllon — лист) — желтые пигменты из группы каротиноидов, которые содержатся в почках, листьях, цветках и плодах цветковых растений, а также в клетках водорослей и микроорганизмов. Ксантофиллы являются спутниками хлорофилла и в качестве дополнительных пигментов участвуют в фотосинтезе. Вместе с флаваноидами создают осеннюю окраску листвы.

Ксении (от греч. xénos — чужой, посторонний) — проявление признаков отцовского родителя в эндосперме, развивающемся на материнском растении. Причиной ксений является гибридная природа эндосперма, проявление доминантных отцовских генов.

Ксенобиотики (от xénos — чужой, посторонний и bíotos — жизнь) — чужеродные для живых организмов химические соединения, которые нарушают природную среду и вредят здоровью человека. К числу ксенобиотиков относятся пестициды, инсектициды, препараты бытовой химии, некоторые лекарственные средства и проч.

Ксерофиты (от греч. xerós — сухой и phytón — растение) — растения, обитающие в засушливых районах: степях, полупустынях, пустынях, на склонах гор. К ним относятся: ковыль, полынь, типчак, астрогал и др. Ксерофиты имеют ряд приспособлений к неблагоприятным условиям: глубокую и мощную корневую систему, мелкие листья или колючки, восковой налет на растении.

Ксилема (от греч. xylon — срубленное дерево) — проводящая ткань сосудистых растений, которая служит для проведения воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к другим органам растения. Ксилема включает мертвые полые клетки (сосуды, трахеиды), паренхимные и механические клетки.

Культура in vitro (с лат. — в стекле) — выращивание на искусственных питательных средах клеток, тканей и органов растений и животных.

Кумуляция (от лат. cumulatio — накопление) — накопление, увеличение концентрации какого-либо вещества в организме, которое часто имеет вредный эффект. Например, накопление в клетках человека гликогена приводит к расстройству углеводного обмена и развитию тяжелого заболевания — гликогеноза.

Лабильность (от лат. labilis — неустойчивый) — функциональная подвижность, неустойчивое состояние молекул, клеток, организмов. Лабильность присуща, в частности, белкам, молекулы которых способны к обратимым изменениям пространственной структуры (конформация), при которых создаются новые активные центры. Физиологическая лабильность — способность возбудимых тканей при проведении импульсов воспроизводить частоту ритмических раздражений.

Лактоза — молочный сахар, дисахарид, вырабатываемый клетками молочной железы и в свободном виде присутствующий в молоке всех млекопитающих. Лактоза состоит из чередующихся остатков D-галактозы и D-глюкозы.

Лактозный оперон — группа генов в хромосоме E. coli, отвечающая за процесс усвоения лактозы. В состав оперона входят 3 структурных гена (A, Y, Z), кодирующих структуру ферментов (β-галактозидазы, пермеазы и трансацетилазы), катализирующих разные этапы процесса, и гены, регулирующие их работу (оператор, промотор, регулятор). Лактозный оперон работает по принципу негативной индукции: отсутствие белка репрессора (продукта гена регулятора) на операторе делает структурные гены открытыми для транскрипции ферментом РНК-полимеразой, т.е. индуцирует процесс сбраживания лактозы.

Схема строения лактозного оперона

Схема строения лактозного оперона

Ламаркизм — эволюционная концепция, разработанная французским ученым Ж.Б. Ламарком (1744–1829). В ее основе лежит представление об изменяемости живых организмов и о стремлении их к совершенству как основной движущей силе эволюции. Согласно взглядам Ламарка, живые организмы обладают способностью целесообразно реагировать на изменения внешних условий, и возникающие при этом изменения наследуются.

Ламеллы — мембранные выросты, отходящие от плоских мембранных дисков (тилакоидов) и соединяющие между собой отдельные граны в хлоропластах.

Латентный (от лат. latentis — скрытый, невидимый) — период времени от момента какого-либо воздействия на организм до появления видимой ответной реакции. Пример: присутствие вирулентного бактериофага в геноме бактерии в неактивной форме (профаг). В латентном состоянии в лизосомах находятся активные ферменты, в норме не действующие на изолирующую их от цитоплазмы однослойную мембрану.

Латеральный (от лат. lateralis — боковой) — расположенный сбоку от оси тела.

Лейкопласты (от греч. leukós — белый и plastós — вылепленный) — бесцветные пластиды в растительных клетках, места синтеза различных запасных питательных веществ: крахмала (амилопласты), масел (элайлопласты), белков (протеопласты). На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты. Они окружены двойной мембраной, внутренняя мембрана образует выросты. В лейкопластах есть ДНК и рибосомы.

Лейкоциты (от греч. leukós — белый и kytós — пузырек) — бесцветные клетки крови животных и человека, принимающие активное участие в воспалительных реакциях организма. Лейкоциты способны к активному движению, захвату и перевариванию чужеродных тел. Они подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). К первым относятся лимфоциты и моноциты, ко вторым — нейтрофилы, эозинофилы и базифилы. В 1 мм3 крови взрослого человека содержится 4—9 тыс. белых кровяных телец. Как и другие форменные элементы крови, лейкоциты образуются в кроветворных органах (костном мозге, селезенке) из стволовых клеток.

Лептотена, лептонема (от греч. tena, nema — нить) — стадия ранней профазы I деления мейоза (редукционного). Характеризуется появлением в ядре тонких хроматиновых нитей, образующих рыхлый клубок.

Летальные гены — гены, вызывающие гибель их носителей. Чаще всего летальный эффект имеют доминантные мутации генов, сильно нарушающие развитие особей и в гомозиготном состоянии приводящие к их смерти. Например, у дрозофилы такой эффект в гомозиготном состоянии оказывают доминантные мутации: Curly — загнутые вверх крылья, Star — звездчатые глаза, Notch — зазубренные крылья идр. (В этом случае говорят: доминантная мутация с рецессивным летальным эффектом).

Летальный (от лат. letalis — смертельный) — имеющий смертельный исход (например, летальная мутация, летальная доза радиации и др.).

Лигазы — класс ферментов, осуществляющих "сшивание" различных молекул или их фрагментов друг с другом при использовании энергии АТФ. В частности, лигазы участвуют в синтезе ДНК, сплайсинге и других важнейших процессах в клетке. Лигазы широко используются в генной инженерии при получении рекомбинантных молекул.

Лигнин (от лат. lignum — дерево) — биополимер, который наряду с целлюлозой и др. веществами входит в состав оболочек растительных клеток, придавая им прочность.

Лизин (сокр. Lys) — одна из незаменимых аминокислот, входящая в состав почти всех белков про- и эукариот. Особенно много его в составе ядерных белков (гистонов и протаминов). Высокое содержание лизина увеличивает питательную ценность белка.

Лизис (от греч. lýsis — растворение) — разрушение и растворение клеток под действием ферментов лизосом или других агентов, обладающих литическим действием. В норме лизис происходит при метаморфозе уживотных, когда личиночные ткани и органы сменяются органами и тканями взрослого животного. Лизис клеток наблюдается при попадании в организм болезнетворных бактерий, вирусов и других чужеродных тел. Примером литического процесса может быть заражение клеток кишечной палочки фагом λ. Фаговая ДНК проникает в цитоплазму клетки-хозяина, автономно реплицируется, и начинается транскрипция ее генов. В результате образуются белковые компоненты фаговых частиц, а затем и зрелые фаговые частицы. В конечном итоге, бактериальная клетка подвергается лизису, освобождая новое потомство бактериофага.

Жизненный цикл умеренного фага

Жизненный цикл умеренного фага

Лизогения (от греч. lýsis — растворение и génesis — происхождение) — один из вариантов взаимодействия бактериальной клетки и вирулентного фага, когда после встраивания в геном клетки-хозяина фаг существует в латентной (неактивной) форме профага. В этом состоянии он наследуется также, как любой другой участок бактериального генома. Благодаря наличию профага лизогенная бактерия обладает иммунитетом против заражения другими фаговыми частицами того же типа. Профаг может быть выведен из неактивного состояния посредством индукции. В этом случае его ДНК выходит из состава бактериального генома, и начинается процесс ее транскрипции и трансляции, который приводит к сборке новых фаговых частиц. Финалом этой фаговой атаки является лизис клетки. По лизогенному пути развития идут так называемые умеренные бактериофаги. Любой вирулентный фаг, попадающий в бактериальную клетку, стоит перед выбором одного из двух путей развития: литического или лизогенного.

Лизосома (от греч. lýsis — растворение и sóma — тело) — органоид в клетках животных и грибов, представляющий собой пузырек, ограниченный однослойной мембраной и содержащий набор из более чем 20-ти гидролитических ферментов (активный сок). Лизосомы формируются в комплексе Гольджи и осуществляют начальный этап переваривания крупных питательных частиц (белков, нуклеиновых кислот, липидов и др.). Они выполняют также функцию клеточных "санитаров", освобождая клетку от отживших структур. Кроме того, при дегенеративных процессах ферменты лизосом, освобождаясь от мембраны, способны переваривать целые клетки и межклеточное вещество. При накоплении в лизосоме непереваренных остатков пищи, она превращается в остаточное тельце.

Лимфа (от лат. lympha — чистая вода, влага) — бесцветная жидкость, производная крови, близкая ей по составу, циркулирующая в лимфатической системе и межклетниках позвоночных животных и человека. Она содержит меньше белков, чем кровь, и имеет низкую вязкость. Основной структурный компонент лимфы — лимфоциты. Лимфа обеспечивает обмен веществ между кровью и тканями организма, а также выполняет защитную функцию. Объем лимфы в теле человека — 1–2 л.

Лимфоцит (от лат. lympha — чистая вода, влага и cytos — пузырек) — основной структурный элемент лимфы, относящийся к разряду агранулярных лейкоцитов. Лимфоциты образуются из стволовых кроветворных клеток в лимфатических узлах селезенки, тимусе, фабрициевой сумке и костном мозге. Они принимают активное участие в иммунологической реакции организма.

Линкер — 1) синтетический короткий двуцепочечный фрагмент ДНК (олигонуклеотид), содержащий сайты (места) узнавания для ферментов рестриктаз. Он может быть сшит с другим фрагментом при получении рекомбинантных молекул; 2) участок ДНК между двумя нуклеосомами.

Линька — периодическая смена внешних покровов у животных. У беспозвоночных наблюдается возрастная линька, которая выражается в периодическом сбрасывании плотной кутикулы, чем создается возможность для роста и изменения формы тела. Количество линек в цикле развития животного видоспецифично и регулируется гормонами. У позвоночных имеет место сезонная линька, позволяющая им приспосабливаться к изменениям внешних условий. Например, у некоторых млекопитающих во время линьки меняется цвет и густота шерсти или меха. Кроме того, имеется еще постоянная линька, связанная с заменой изнашивающихся покровов на новые. У земноводных и пресмыкающихся происходит сбрасывание верхнего ороговевшего слоя кожи, у птиц сбрасываются перья и роговые образования на ногах и клюве. У землероев (крот, слепыш) волосяной покров быстро изнашивается, поэтому линька происходит у них постоянно и быстро. Большинство млекопитающих линяют дважды в год — весной и осенью.

Липиды (от греч. lýpos — жир) — жироподобные вещества, производные жирных кислот, спиртов или альдегидов, входящие в состав живых клеток. Вместе с белками липиды образуют липопротеиновый комплекс, являющийся структурной основой всех биологических мембран, и участвуют в осуществлении их разнообразных функций. Кроме того, липиды выполняют энергетическую и защитную (водоотталкивающую и терморегулирующую) функции.

Липкие концы — комплементарные одноцепочечные участки ДНК, выступающие с обоих концов двуцепочечной молекулы при действии ферментов рестрикции — эндонуклеаз.

Лист — вегетативный орган высших растений, выполняющий ряд важнейших жизненных функций (фотосинтез, дыхание, транспирация). Лист состоит из листовой пластинки, основания листа и черешка. Иногда имеется также листовое влагалище и парные выросты у основания листа. Поверхность листа с обеих сторон покрыта эпидермисом, в котором имеются устьица — отверстия для осуществления транспирации и газообмена. Под эпидермисом располагается мезофилл — мягкая ткань, клетки которой осуществляют фотосинтез и дыхание. Форма листьев очень разнообразна и зависит от условий обитания (влажности, температуры, освещенности). Развивается лист из бокового выроста (примордия) на верхушке (апексе) побега.

Лихенология (от греч. leichén — лишайник и lógos — наука) — раздел ботаники, изучающий лишайники.

Личинка — вторая стадия (после яйца) метаморфоза у многоклеточных беспозвоночных и некоторых позвоночных животных. Личинка ведет самостоятельный образ жизни, питается, растет, двигается, линяет. У личинки есть собственные органы, отсутствующие у взрослой особи и в то же время у нее нет многих органов, характерных для взрослого животного. Наличие личиночной стадии в различных группах животных обусловлено разными причинами: сменой условий обитания в процессе развития, различным образом жизни на разных стадиях онтогенеза, обеспечением расселения (у прикрепленных и малоподвижных животных). Продолжительность личиночной стадии у разных животных от нескольких дней (дрозофила) до 2—3 лет (майский жук). (См. также Метаморфоз).

Лишайники (Lichenes) — симбиотические организмы, состоящие из гриба и водоросли, которые находятся в паразитических отношениях друг с другом. Паразитизм особенно ярко выражен со стороны гриба, который не проявляет избирательности по отношению к своему партнеру и образует симбиоз с разными водорослями. Лишайники содержат много специфических органических веществ, некоторые из них обладают антимикробными свойствами. Они очень чувствительны к загрязнению атмосферы, благодаря чему могут выступать в роли биоиндикаторов.

Лодикула (lodicula) — пленка в цветке злаков (обычно их 2—3), которая во время цветения набухает и способствует раскрытию цветка.

Локус (от лат. locus — место) — место расположения гена в хромосоме. Большинство генов, за исключением так называемых "прыгающих", имеют стабильный локус. Изменение местоположения гена в хромосоме ведет к изменению его функции. (См. Эффект положения гена).

Луб — проводящая ткань, вторичная флоэма древесных растений. Она представлена двумя типами: мягким лубом, который состоит из тонкостенных клеток, образующих ситовидные трубки; и твердым лубом, который образован лубяными волокнами, состоящими из склеренхимных клеток с толстыми одревесневшими оболочками. Эти волокна защищают элементы мягкого луба от деформации при росте стебля и корня в ширину и выполняют опорную функцию.

Луковица — видоизмененный подземный (реже наземный) побег, имеющий короткий плоский стебель и мясистые, плотно сложенные листья. Луковица — запасающий орган растения, аккумулирующий воду и питательные вещества, необходимые для переживания неблагоприятного периода жизни. Образование луковиц характерно для многих лилейных (тюльпана, лилии, лука, ландыша и др.), где они служат органами их вегетативного размножения.

Макронуклеус (от греч. macrós — длинный, большой и лат. nucleus — ядро) — вегетативное ядро инфузорий, регулирующее все важнейшие жизненные процессы (кроме деления). Макронуклеус может быть полиплоидным. Делится вегетативное ядро путем перетяжки. В процессе конъюгации макронуклеус исчезает и заменяется новым — производным деления микронуклеуса. Макронуклеус богат хроматином, в нем присутствует много ядрышек, что указывает на его высокую функциональную активность.

Макрофаги (от греч. macrós — длинный, большой и phágos — пожиратель) — крупные клетки изменчивой формы, имеющиеся в составе крови, соединительной ткани, печени и др. Образуются в красном костном мозге из стволовых клеток. Макрофаги обладают способностью к активному движению, захвату и перевариванию чужеродных тел, в том числе бактерий, токсических веществ, отмерших клеток, выполняя таким образом защитную функцию. Макрофаги могут возникать в результате трансформации из других клеток (например, фибробластов).

Макроэволюция — эволюционные преобразования, приводящие к появлению новых крупных систематических таксонов (родов, семейств, классов и др.). Согласно современным представлениям, основой макроэволюции служат микроэволюционные процессы, протекающие на популяционном и видовом уровнях. Механизмы макроэволюции — те же, что и микроэволюции, разница только в масштабах происходящих изменений. В макроэволюции большую роль играют системные мутации или макромутации, коренным образом изменяющие онтогенез.

Макроэргические соединения — химические компоненты живых систем, содержащие богатые энергией связи. К ним относится прежде всего АТФ и ее предшественники (АДФ и АМФ). Эти соединения содержат в своем составе фосфатные группы, при отщеплении которых происходит освобождение, а при присоединении — аккумуляция энергии.

Малые ядерные рнк, мя-рнк — короткие цепочки из нескольких сотен рибонуклеотидов (100—300), взаимодействующие по принципу комплементарности на границе интрон–экзон во время сплайсинга и препятствующие исходному воссоединению фрагментов.

Матрикс (от лат. mater — основа) — 1) гиалоплазма; основа цитоплазмы живых клеток, представляющая собой сложную коллоидную систему, которая объединяет все внутриклеточные структуры и является местом осуществления многих процессов метаболизма (гликолиз, синтез жирных кислот, нуклеотидов и др.). В гиалоплазме располагается цитоскелет, который состоит из микротрубочек, микрофиламентов и промежуточных волокон. Он определяет форму клетки, участвует в делении и движении клетки, обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ; 2) ядерный матрикс — своеобразный скелет ядра, определяющий его интерфазную пространственную структуру. В его состав входит фиброзный слой (ядерная ламина), примыкающий к внутренней мембране кариотеки и фибриллярно-гранулярная сеть.

Матричный синтез (от лат. mater — основа, мать) — способ воспроизводства молекул ДНК и синтеза молекул РНК, при котором одна нить ДНК служит матрицей (образцом) для построения дочерней молекулы. Такой способ обеспечивает копирование наследственной информации и реализацию ее в процессе белкового синтеза.

Мегаспора, макроспора (от греч. mégas — большой и spora — спора) — 1) у разноспоровых папоротников и плаунов — крупная клетка, из которой развивается заросток — женский гаметофит. Образуется мегаспора в мегаспорангии; 2) у покрытосеменных растений мегаспора — производная мейотического деления мегаспороцита (материнской клетки мегаспор, МКМ), которая после нескольких митотических делений образует женский гаметофит — зародышевый мешок.

Мегаспорангий (от греч. mégas — большой и angéinon — сосуд) — макроспорангий — орган споровых и семенных растений, в котором развиваются мегаспоры. У разноспоровых папоротников и плаунов мегаспорангий состоит из стенки и спорогенной ткани, клетки которой развиваются в мегаспороциты. У покрытосеменных мегаспорангием считается семяпочка.

Мегаспорогенез (от греч. mégas — большой, sporá — спора и génesis — происхождение) — процесс образования мегаспор у разноспоровых растений. Образуются тетрады мегаспор в результате мейотического деления мегаспороцита. У разноспоровых папоротников и плаунов процесс протекает в мегаспорангии, все четыре гаплоидные мегаспоры затем прорастают, и каждая образует женский гаметофит или заросток. У покрытосеменных растений чаще всего функционирует одна (халазальная) мегаспора, митотические деления ядра которой приводят к образованию зародышевого мешка. При некоторых типах развития зародышевого мешка мегаспорогенез сокращается или выпадает полностью, и тогда зародышевый мешок формируется либо из клетки диады мегаспор, либо непосредственно из мегаспороцита (материнской клетки мегаспор).

Медиаторы (от лат. mediator — посредник) — физиологически активные вещества, вырабатываемые нервными клетками и выделяемые в межклетное пространство, разделяющее мембраны двух взаимодействующих клеток (синаптическая щель). С помощью медиаторов осуществляется начальный этап передачи нервного импульса. Связываясь с мембраной рецептора, медиатор изменяет ее проницаемость для определенных ионов, что приводит к созданию необходимого для передачи импульса активного электрического потенциала. К числу медиаторов центральной нервной системы относятся ацетилхолин, адреналин, серотонин и др.

Междоузлие — участок стебля травянистого растения между двумя стеблевыми узлами (точками прикрепления листьев).

Межклетники, межклетные пространства — полости между клетками, в которые поступают и по каналам циркулируют продукты жизнедеятельности клеток.

Мезенхима (от греч. mésos — промежуточный, средний и énchyma — налитое) — зародышевая ткань, дающая начало разным структурным компонентам взрослого организма: соединительной ткани, форменным элементам крови, висцеральному скелету, пигментным клеткам и др. Мезенхима образуется путем миграции клеток из разных зародышевых листков.

Мезодерма (от греч. mésos — промежуточный, средний и derma — кожа) — средний зародышевый листок (между экто- и эндодермой) у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных), образующийся в процессе гаструляции. Из мезодермы развиваются мышцы, хрящи, у некоторых животных внешний скелет, кровеносные сосуды, органы крове- и лимфотворения, выделения, половые органы и др.).

Мезозой (от греч. mésos — средний и zoé — жизнь) — вторая (мезозойская) эра фанерозоя, которая предшествует кайнозою. Начало по абсолютному летоисчислению 230±10 млн. лет, конец 66±3 млн. лет назад. Мезозой — эра господства пресмыкающихся, голосеменных и папоротников. В конце мезозоя появляются первые примитивные млекопитающие и покрытосеменные растения.

Мезофилл (от греч. mésos — средний и philéo — люблю) — средняя часть листа, расположенная между верхним и нижним эпидермисом. Обычно мезофилл разделяется на столбчатую (палисадную) ткань, расположенную в верхней части листа и губчатую — в нижней. Клетки мезофилла содержат большое количество хлоропластов. Губчатая ткань — рыхлая, с развитой системой межклетников, которые сообщаются с устьицами и осуществляют газообмен. Полисадная ткань — плотная, ее основная функция — фотосинтез.

Мезофиты (от греч. mésos — средний и phytón — растение) — растения, занимающие промежуточное положение по отношению к содержанию воды в почве между ксерофитами и гидрофитами. Они растут преимущественно в умеренных широтах (в лесной и лесостепной зонах), где почва содержит достаточное количество влаги, а также в тропических и субтропических лесах. Среди мезофитов есть как светолюбивые, так и теневыносливые растения. К мезофитам относятся листопадные деревья и кустарники средней полосы, многие луговые и лесные травы (клевер, тимофеевка, ландыш и др.).

Мейоз (от греч. méiosis — уменьшение) — способ деления половых клеток растений и животных, в ходе которого осуществляется редукция числа хромосом вдвое. У высших растений и животных мейоз идет на этапе созревания половых клеток (оогенез и сперматогенез у животных, мега- и микроспорогенез урастений). Он состоит из двух делений: редукционного и эквационного (митотического). Каждое включает 4 стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед делением в клетке удваивается количество ДНК. Основные события мейоза, определяющие его биологический смысл, совершаются в I редукционном делении. Профаза I является очень продолжительной в связи с глубокой реконструкцией ядра и хромосом. В ней выделяют 5 стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. В самом начале профазы I в ядре появляются тонкие хроматиновые нити, которые постепенно укорачиваются и утолщаются в результате процесса спирализации ДНК. На стадии зиготены происходит конъюгация гомологичных хромосом с образованием бивалентов. Во время этой стадии формируется специфическая структура — синаптенемальный комплекс. Его назначение — обеспечить тесный контакт гомологов и обмен их генами (кроссинговер). Синаптенемальный комплекс состоит из двух боковых и одного центрального элемента, в основном, белковой природы. Боковые элементы примыкают к хромосомам, а центральный элемент действует подобно застежке молнии, сшивая гомологичные хромосомы. Разрушение комплекса происходит в диплотене. В конце профазы I разрушается ядерная оболочка и исчезают ядрышки. Биваленты перемещаются в цитоплазму, где формируется аппарат деления (ахроматиновое веретено и полюса деления) и, прикрепляясь центромерными участками к нитям веретена, образуют в середине клетки экваториальную пластинку. Это — стадия метафазы I. На следующей стадии — анафазы I гомологичные хромосомы каждого бивалента расходятся к разным полюсам при активном участии нитей веретена ицентриолей. Таким образом, набор хромосом делится надвое, и у каждого полюса оказывается гаплоидное число хромосом. На последней стадии — телофазы I идет реконструкция дочерних ядер с восстановлением интерфазной струтуры: хромосомы деспирализуются и становятся невидимыми, а в ядре снова появляются ядрышки. За I делением следует короткий (поскольку не происходит синтеза ДНК, как перед началом деления) период покоя (интеркинез), а затем две дочерние гаплоидные клетки делятся митотически, образуя тетраду гаплоидных спор. У грибов и водорослей мейоз происходит на стадии зиготы сразу после оплодотворения. Образующиеся гаплоидные клетки дают начало гаплоидному таллому, на котором образуются споры, а затем гаметы.

Меланизм (от греч. mélanos — черный) — накопление большого количества темного пигмента — меланина в тканях животного, обуславливающее его черную или темно-коричневую окраску. Индустриальный меланизм — появление темноокрашенных форм бабочек вследствие естественного отбора этой покровительственной окраски в загрязненных копотью промышленных районах.

Мембраны биологические (от лат. membrana — кожица) — основной структурный компонент живых клеток, липопротеиновый комплекс (пленка), ограничивающий поверхность самой клетки и большинства ее органоидов. Согласно современной жидкомозаичной модели, предложенной в 1971 г. Николсоном и Сингером, основу мембран составляет бимолекулярный слой липидов, относящихся, в основном, к классу фосфолипидов. На поверхности липидного слоя располагаются периферические белки, а внутри его пронизывают молекулы интегральных белков. Белки, взаимодействуя с липидами, стабилизируют структуру мембран. Мембраны обладают избирательной проницаемостью, благодаря чему регулируют межклеточный и внутриклеточный транспорт веществ, создавая необходимый для осуществления важнейших функций клетки градиент их концентрации и электрический потенциал.

Менделизм — учение о закономерностях наследования признаков, разработанное Г. Менделем (1865 г.) на основе результатов экспериментов по скрещиванию различных сортов гороха посевного. Основу учения составляют:
1) концепция об определении признака двумя наследственными факторами;
2) правило чистоты гамет;
3) три закона: закон единообразия гибридов первого поколения, закон расщепления гибридов второго поколения и закон независимого наследования признаков. (См. Законы Менделя).

Меристема (от греч. meristos — делимый) — образовательная ткань растений, клетки которой длительное время сохраняют способность к делению и образованию новых клеток. Часть производных от меристемы клеток остается в эмбриональном состоянии и не дифференцируется. Их деление обеспечивает ростовые процессы. Другая часть клеток меристемы дифференцируется и образует различные типы тканей. У взрослых растений меристема сохраняется в определенных участках тела (например, в почках, в междоузлиях, в корнях и т.д.). Вторичная меристема образуется при ранении. Из нее формируется раневая ткань — каллус.

Мерозигота (от греч. méros — часть и zygotós — соединенные вместе) — неполная зигота, которая содержит только часть генома клетки-донора ДНК. Мерозигота образуется в результате процесса конъюгации у бактерий при переносе только части хромосомы. Мерозиготы получают искусственно, механически прерывая процесс конъюгации.

Метаболизм (от греч. metabolé — перемена, превращение) —
обмен веществ; совокупность реакций синтеза и расщепления сложных химических соединений с участием разнообразных биологических катализаторов, сопровождающихся энергетическим обменом. Благодаря метаболизму обеспечивается нормальная жизнедеятельность клеток и организмов, их рост и размножение. (См. Анаболизм и Катаболизм).

Метагенез (от греч. metá — между, через и génesis — происхождение) — чередование полового и бесполого поколений в цикле развития некоторых живых организмов (некоторых кишечнополостных, червей и др.).

Метамерия (от греч. metá — между, через и méros — часть, доля) — тип организации в некоторых группах животных и растений, при котором тело расчленено на сходные сегменты — метамеры, расположенные вдоль продольной оси или плоскости симметрии. Метамерия встречается у кишечнополостных, ленточных червей, насекомых и растений. Возникновение метамерии у животных связано либо со специфическим образом жизни (колониальным, паразитическим), либо (у высших животных) с упорядочением внутренней организации и совершенствованием механизма движения (у ползающих и плавающих животных). У растений метамерия характеризуется существованием метамерных единиц разных уровней.

Метаморфоз (от греч. metá — между, через и mórphosis — превращение) — тип развития организма, при котором происходит глубокое преобразование строения и смена образа жизни на последовательных стадиях онтогенеза. Он имеет место в разных группах животных: как беспозвоночных (губки, кишечнополостные, черви, ракообразные, насекомые, моллюски), так и позвоночных (акцидии, рыбы, земноводные). Метаморфоз может быть полным и неполным. У животных с полным превращением (многие насекомые) различают 4 стадии онтогенеза: яйцо, личинка, куколка и имаго. В этом случае личинка не похожа на взрослое насекомое. Она выполняет функцию питания, которой соответствует ее внутреннее строение. При переходе к следующей стадии личиночные ткани и органы разрушаются, и в результате коренных внутренних преобразований личинка превращается в куколку. Куколка не двигается и не питается, постепенно преобразуется во взрослую особь — имаго. У животных с неполным превращением (стрекозы, тараканы, термиты) стадия куколки отсутствует, и личинка с течением времени превращается в имаго. В этом случае личинка обнаруживает сходство в строении и образе жизни с взрослой особью, и ее ткани и органы не разрушаются, а преобразуются в соответствующие органы и ткани имаго. Существует так называемый некротический метаморфоз (немеретины), при котором будущая взрослая особь развивается внутри тела личинки, органы и ткани которой постепенно отмирают. Метаморфоз обеспечивает разделение функций на разных стадиях развития, что способствует максимальному использованию ресурсов за счет смены условий обитания и, следовательно, сохранению и процветанию видов.

Метионин (Met.) — незаменимая серосодержащая аминокислота, входящая в состав многих белков. Вместе с соответствующей ей тРНК входит в состав комплекса, инициирующего биосинтез белка. Недостаток метионина у человека приводит к замедлению роста и развития, к тяжелым функциональным расстройствам.

Миграционные волны
крупные переселения, вызванные природными или общественными катаклизмами. Они постоянно наблюдаются в истории человечества в связи с войнами и завоеванием чужих территорий. Их следствием является изменение частот генов или появление новых генов в генофонде популяций. Одним из результатов миграционных процессов является градиент по группам крови А, В, О, наблюдающийся в Евразии.

Миграция (от лат. migratio — переселение, перемещение) — перемена местообитания животными, вызываемое сменой условий жизни или переходом к новой стадии развития (личинка — имаго). Миграции могут быть периодическими и спорадическими. Периодическим миграциям подвержены разные группы животных: млекопитающие, птицы, рыбы, насекомые и др. Миграции могут быть также вертикальными (например, перемещение по склонам гор, в толще воды) или горизонтальными (перемещение в окружающем пространстве). Миграции осуществляются в более или менее определенном направлении (миграционный путь). Спорадические миграции наблюдаются у оседлых животных из-за невозможности существования в старом местообитании. Их причиной служит резкое ухудшение условий жизни в связи с природными катаклизмами (засухой, наводнением, землетрясением и т.д.). Миграции являются эффективным фактором генетической динамики популяций, действие которого может значительно изменить их генетическую структуру.

Миелоциты (от греч. myelós — костный мозг и kýtos — пузырек) — клетки кроветворной ткани красного костного мозга, из которых образуются зернистые лейкоциты (гранулоциты). В норме миелоциты присутствуют в крови только при патологических состояниях, например, при белокровии (лейкозе).

Микология (от греч. mýkes — гриб и lógos — учение) — наука, изучающая особое царство живых организмов — грибы.

Микориза (от греч. mýkes — гриб и rhiza — корень) — симбиоз грибов (главным образом, базидиальных) с корнями высших растений. Гриб может располагаться на поверхности корней (эктотрофная микориза) или же проникать внутрь корня (эндотрофная микориза). Симбиоз часто бывает обоюдовыгодным сожительством для партнеров: гриб помогает растению усваивать некоторые почвенные вещества (органические соединения, фосфаты, азотистые соединения) и одновременно извлекает из корней необходимые ему вещества (например, углеводы). Иногда микориза представляет собой частичный паразитизм гриба на растении.

Микронуклеус (от греч. micrós — маленький и лат. nucleus — ядро) — генеративное ядро инфузорий. При половом размножении (конъюгации) микронуклеус делится по типу мейоза и дает начало гаплоидным пронуклеусам, из которых в дочерних клетках образуются новые микронуклеусы. Генеративное ядро содержит конденсированный хроматин, в нем отсутствуют ядрышки, что указывает на его неучастие в регуляции биосинтетических процессов. Тем не менее, удаление микронуклеуса лишает клетку жизнеспособности.

Микропиле (от греч. micrós — маленький и pýle — вход) — 1) пыльцевход, канал на вершине семяпочки высших растений, образующийся при смыкании ее покровов (интегументов). Через микропиле в семяпочку, а затем в зародышевый мешок проникает пыльцевая трубка со спермиями. Этот процесс называется порогамией. У апомиктичных растений микропиле, как правило, зарастает; 2) у животных микропиле — это отверстие в оболочке яйца, через которое проникает сперматозоид (у головоногих моллюсков, насекомых, некоторых рыб).

Микроспора (от греч. micrós — маленький и sporá — спора) — гаплоидная клетка, продукт мейотического деления микроспороцита у разноспоровых папоротников, плаунов и семенных растений. Из микроспоры путем митотических делений формируется мужской гаметофит: заросток (папоротники, плауны) или пыльцевое зерно (семенные растения).

Микроспорангий (от греч. micrós — маленький, sporá — спора и angeion — сосуд, вместилище) — орган, в котором формируются микроспоры. У разноспоровых папоротников и плаунов микроспорангий — многоклеточное образование, расположенное на микроспорофилле (листовидный орган). У семенных растений микроспорангием считается пыльцевое гнездо пыльника.

Микротрубочки (microtubula) — структурный элемент скелета эукариотических клеток. Основной химический компонент микротрубочек — белок тубулин в комплексе с другими белками (всего около 20). Микротрубочки участвуют в поддержании формы клеток, во внутриклеточном транспорте веществ, в перемещении органоидов, в образовании веретена деления, в секреции и пр. Разрушаются под действием колхицина и других клеточных ядов, низкой температуры, высокого давления и др).

Микрофаг (от греч. micrós — маленький и phágos — пожиратель) — одна из форм зернистых лейкоцитов (гранулоцитов), способная к фагоцитозу, т.е. захвату и перевариванию чужеродных частиц, в том числе бактерий и фрагментов отмерших клеток.

Микрофауна (от греч. micrós — маленький и лат. Fauna — богиня, покровительница животных) — животные мельче 500 мкм.

Микрофиламенты (от греч. micrós — маленький и filamentum — нить) — структурный элемент, образующий наряду с микротрубочками скелет эукариотических клеток. Микрофиламенты состоят из фибриллярного белка актина. Они принимают участие в поддержании формы клетки, с помощью белка миозина обеспечивают все типы движения клеток, а также участвуют во внутриклеточном транспорте веществ.

Микрофлора (от греч. micrós — маленький и лат. Flora — богиня цветов и весны) — совокупность различных микроорганизмов, которые населяют определенную среду обитания и принимают участие в круговороте веществ в данной экосистеме. Постоянную микрофлору имеет кожа и кишечник человека. Ее изменения могут приводить к различным патологическим состояниям.

Микроэволюция (от греч. micrós — маленький и лат. evolutio — развертывание) — совокупность генетических процессов, протекающих на уровне популяций и приводящих в итоге к видообразованию. Факторами микроэволюции являются мутационный процесс, естественный отбор, дрейф генов, изоляция и миграция. Их действие изменяет генофонд и генотипическую структуру популяции, что составляет основу эволюционного процесса.

Микроэлементы — химические элементы, содержащиеся в организмах в низких концентрациях, но абсолютно необходимые для их нормальной жизнедеятельности. Микроэлементы поступают в организм животного и человека с водой и пищей, растения получают их из почвы. Роль микроэлементов многообразна: они входят в состав биологически активных веществ, таких как гемоглобин (Fe), хлорофилл (Mg), цитохром (Fe), витамин В12 (Co) и др.; участвуют в важнейших биохимических процессах, например, в синтезе белка. В частности, с помощью катионов Mg2+ удерживается на рибосоме молекула иРНК. Магний, цинк, йод, медь оказывают влияние на рост организмов; марганец, цинк, медь и др. — на процесс размножения; железо, медь, кобальт — на процесс кроветворения. Недостаток того или иного микроэлемента ведет к нарушению обмена веществ и, как следствие, к различным отклонениям в развитии. Так, недостаток в почве меди вызывает излишнее кущение у злаков.

Мимикрия (от греч. mimikós — подражательный) — приспособительная или защитная реакция организма, в результате которой он приобретает сходство с другим организмом или предметом окружающей среды. Мимикрия способствует выживанию вида в борьбе за существование. Один из типов мимикрии — так называемая покровительственная окраска. Например, сходство окраски бабочек с окраской листа или коры, с другим видом несъедобных бабочек. Мимикрия у растений касается в основном сходства отдельных органов с соответствующими органами другого растения или животного и служит для привлечения или отпугивания животных. Например, цветки орхидей формой, окраской, запахом могут быть похожи на насекомых-опылителей, и обманутые этим сходством насекомые опыляют их.

Митоз (от греч. mitos — нить) — основной способ деления эукариотических клеток, сопровождающийся сложной реконструкцией ядерного аппарата. Биологический смысл митоза состоит в точной передаче дочерним клеткам полного набора хромосом материнской клетки. С этой целью перед началом деления в клетке удваивается количество ДНК (см. Интерфаза). Митоз состоит из 4 фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. В начале профазы в ядре появляется клубок из тонких хроматиновых нитей. Постепенно в результате конденсации хроматина нити укорачиваются и утолщаются, образуя митотические хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух дочерних половинок (хроматид) — результат прошедшего удвоения ДНК. Хроматиды соединены в области первичной перетяжки — центромеры. В конце профазы в ядре исчезают ядрышки и распадается ядерная оболочка. Хромосомы движутся к середине клетки, в которой в это время уже формируется веретено деления. Они выстраиваются по экватору клетки, соединяясь с нитями веретена и образуя экваториальную пластинку (стадия метафазы). Затем с помощью сложных движений нитей, взаимодействующих с полюсами деления (центриолями), дочерние хромосомы расходятся к полюсам. На следующей стадии (телофазе) идет реконструкция дочерних ядер, получивших каждое такой же набор хромосом, который был в материнской клетке. Заканчивается процесс деления цитокинезом — делением цитоплазмы и образованием двух дочерних клеток.

Митохондрия (от греч. mítos — нить и chondríon — зерно) — органоид эукариотических клеток, место синтеза основного количества энергии в форме АТФ. Митохондрии представляют собой ограниченные двойной мембраной округлые тела разного размера. Внутреннее пространство заполнено матриксом с таким же сложным химическим составом, как и гиалоплазма. В матрикс вдаются кристы — выросты внутренней мембраны. На мембранах располагаются ферменты дыхательной цепи, осуществляющие перенос энергии в виде электронов, освобождающихся при окислении питательных веществ. Энергия аккумулируется в фосфатных связях АТФ (окислительное фосфорилирование). Митохондрии имеют свой генетический аппарат в виде нескольких кольцевых молекул ДНК и обладают собственной системой синтеза белка, поэтому они являются в некоторой степени автономными органоидами. Сходство митохондрий по ряду важных признаков (морфология, структура генетического аппарата, химический состав и др.) с бактериями послужило основанием для появления гипотезы об их эндосимбиотическом происхождении, согласно которой митохондрии являются потомками бактерий, внедрившихся на ранних этапах эволюции в клетки и вступивших с ними в симбиоз.

Мицелий (от греч. mýkes — гриб) — грибница, вегетативное тело гриба (таллом), образованное переплетенными нитями — гифами. Мицелий может быть одноклеточным или многоклеточным. Основная функция мицелия — всасывание питательных веществ. Отдельные части его могут служить для размножения.

Мобильные генетические элементы — участки в составе геномов про- и эукариот, которые характеризуются нестабильной локализацией (прыгающие гены). Различают два основных типа мобильных элементов — IS-частицы (инсерционные последовательности) и транспозоны. IS-частицы состоят из нескольких сотен пар нуклеотидов (п.н.) и не несут никакой генетической информации, кроме той, которая необходима для их перемещения (транспозиции). Эта информация касается структуры белков, участвующих в этом процессе. На концах IS-частиц имеются короткие инвертированные повторы, которые узнаются ферментом, осуществляющим их вырезание (эксцизию). При встраивании (инсерции) IS-частиц последовательность ДНК хозяина в сайте внедрения дуплицируется. Транспозон отличается от IS-частицы тем, что в его состав, помимо генов, связанных с транспозицией, входят структурные гены, например, гены лекарственной устойчивости. Встраивание мобильного элемента в область какого-либо гена может вызвать его мутацию. Некоторые мобильные элементы имеют предпочтительные сайты встраивания, играющие роль горячих точек мутаций.

Модификация (от лат. modus — мера, вид и facio — делаю) — фенотипическое изменение организма под воздействием факторов внешней среды, Модификации не затрагивают структуру гена, меняется лишь уровень его экспрессии. Чаще всего модификации носят адаптивный характер. Например изменение размера листовой пластинки в зависимости от освещенности. Неадаптивные модификации называются морфозами и представляют собой аномалии или уродства (см. Морфоз). Предел модификационной изменчивости называется нормой реакции. Чем шире норма реакции, тем выше адаптивные возможности организма. Более широкой нормой реакции обладают количественные признаки, развитие которых определяется несколькими генами (полигенно). Существуют длительные модификации, которые сохраняются на протяжении ряда поколений даже в отсутствии вызвавшего их фактора. Механизм длительных модификаций пока не установлен.

Мозаицизм — присутствие в ткани или организме неоднородных участков (или частей тела). Такие организмы называются химерами или мозаиками. В основе мозаицизма лежат различные типы мутаций. У животных (например, у дрозофилы) известны половые мозаики — гинандроморфы, тела которых состоят из участков женского и мужского типа. Причиной их появления служит изменение числа половых хромосом в клетках на ранних стадиях эмбриогенеза (например элиминация одной из двух Х-хромосом). У растений описано образование мозаичной ткани эндосперма, которая состоит из групп клеток разного химического состава, разной плоидности и др. Мозаицизм известен и у человека, например, разная окраска глаз, обусловленная либо соматической мутацией, либо действием генов-модификаторов.

Мониторинг (от лат. monitor — тот, кто напоминает, предупреждает) — система отслеживания состояния биосферы или отдельных ее компонентов, подвергающихся антропогенному воздействию. Цель мониторинга — предотвращение вредных последствий для людей и других живых существ от различного рода деятельности человека. Наиболее развит мониторинг загрязнения окружающей среды с использованием биологических объектов в качестве индикаторов ее состояния.

Моногамия (от греч. mónos — один и gámos — брак) — единобрачие; форма размножения животных, при которой самец спаривается за сезон с одной самкой. Обычно моногамный самец участвует в воспитании потомства. Моногамия встречается значительно реже полигамии. Среди млекопитающих устойчивостью отличаются моногамные семьи у человекообразных обезьян. Такие семьи существуют на протяжении нескольких лет. Очень широко распространена моногамия у птиц, где пары сохраняются иногда в течение всей жизни (например, лебеди, аисты).

Монокультура (от греч. mónos — один и лат. culture — возделывание) — длительное возделывание на одной и той же территории одной и той же с/х культуры. Монокультура приводит к обеднению почвы, к распространению определенных вредителей и сорняков, т.е. имеет негативные последствия.

Моносомия (от греч. mónos — один и sóma — тело) — геномная мутация; отсутствие в диплоидном наборе хромосом одной хромосомы. Моносомия является одной из форм анеуплоидии. Негативный эффект отсутствия хромосомы зависит от общего количества хромосом в наборе, размера и генного состава утраченной хромосомы, от уровня организации организма. У человека моносомия имеет летальный эффект.

Моноспермия (от греч. mónos — один и spermatos — семя) — участие в процессе оплодотворения яйцеклетки только одного спермия. Моноспермия является основной формой оплодотворения у всех организмов, размножающихся половым путем.

Монофилия (от греч. mónos — один и phýlon — племя, род, вид) —
происхождение таксона любого ранга от одного общего предка, вида-родоначальника, путем дивергенции. В этом случае филогенетическая схема имеет вид родословного дерева. Принцип монофилии является одним из основных принципов в современном эволюционном учении.

Морганида (сантиморганида) — единица расстояния между генами на генетической карте, названная в честь выдающегося американского генетика Т. Моргана, разработавшего принцип генетического картирования. Морганида соответствует 1% кроссинговера, частота которого определяется на основе результатов гибридологического анализа сцепленного наследования признаков.

Морула (от лат. morum — тутовая ягода) — стадия раннего развития многих групп животных (губки, кишечнополостные, плоские черви, членистоногие, млекопитающие). Морула представляет собой скопление бластомеров без образования полости.

Морфогенез (от гр. morphé — форма и génesis — возникновение, развитие) — генетически контролируемый процесс формообразования в онто- и филогенезе. В основе морфогенеза лежат межклеточные взаимодействия, в результате которых клетки получают позиционную информацию от окружающих их клеток, передаваемую с помощью белковых индукторов, и развиваются в определенном направлении.

Морфоз (от греч. morphé — форма) — неадаптивная мутация, вызываемая воздействием экстремальных факторов среды. Морфозы часто являются уродствами, сильно снижают жизнеспособность особей. Например, при облучении семян рентгеновскими лучами из них вырастают проростки с гофрированными листьями, с разными семядолями, альбиносы и т.д.

Мультивалент (от лат. multum — много и valentis — сильный) — хромосомная ассоциация гомологичных хромосом в мейозе полиплоидных клеток, в которой участвует более двух гомологов. Мультиваленты могут иметь разную конфигурацию в виде крестов, колец и др. Их образование, как правило, нарушает процесс расхождения хромосом, в результате чего формируются стерильные гаметы с несбалансированными числами хромосом.

Мутаген (от лат. mutatio — изменение) — вещество или фактор, воздействие которого вызывает изменение в структуре ДНК или хромосомы. Мутагенным эффектом обладают многие естественные компоненты живой клетки: нуклеиновые кислоты, ароматические аминокислоты, альдегиды и др. Универсальным мутагенным эффектом обладает рентгеновское излучение.

Мутагенез — искусственное получение мутаций при воздействии химических или физических факторов. Различают радиационный и химический мутагенез.

Мутационное давление — процесс возникновения новых мутаций в популяции. Величина мутационного давления зависит от активности присутствующих в среде мутагенных факторов.

Мутация (от лат. mutatio — изменение) — резкое, скачкообразное изменение признака. Оно обусловлено изменениями структуры ДНК (генные мутации), хромосом (хромосомные мутации) или генома (геномные мутации). Термин "мутация" был введен Г. де Фризом, автором первой мутационной теории (1901 г.). Мутации бывают доминантными и рецессивными, полезными и вредными, прямыми (от дикого типа к новому признаку) и обратными (возврат к дикому типу). Мутация — это стойкое изменение, которое наследуется в последующих поколениях. Мутации возникают спонтанно или же под влиянием какого-либо целенаправленного воздействия (индуцированные мутации). Различают мутации соматические, которые возникают в соматических клетках и при половом размножении не передаются потомству, и генеративные. Генеративные мутации возникают в половых клетках и поэтому наследуются. Соматические мутации могут передаваться потомству только при вегетативном размножении.

Мутация у дрозофилы - четыре крыла

Мутация у дрозофилы - четыре крыла

Мутуализм (от лат. mutuus — взаимный) — форма симбиоза, которая является обоюдовыгодной для партнеров, которые чаще всего не могут существовать друг без друга. Так, например, в кишечнике термитов живут жгутиконосцы, которые помогают этим животным переваривать клетчатку.

Надф, никотинамидадениндинуклеотидфосфат — первичный рецептор ионов Н+ в дыхательной цепи. Присутствует в клетках в основном в восстановленной форме НАДФ⋅Н. Биосинтез НАДФ осуществляется при фосфорилировании НАД ферментом НАД-киназой (к С2 атому рибозы присоединяется третий остаток фосфорной кислоты).

Наследственность (англ. heredity) — присущая всем живым организмам способность передавать информацию о развитии своему потомству и тем самым обеспечивать преемственность и непрерывность существования жизни. В основе наследственности лежит передача генетической программы развития, записанной с помощью генетического кода в ДНК. Основная ее часть сосредоточена в ядре и определяет так называемую ядерную или хромосомную наследственность. Помимо этого значительный объем генетической информации содержится в митохондриальной и пластидной ДНК, с которой связана цитоплазматическая наследственность. И, наконец, носителями информации являются также экстрахромосомные молекулы ДНК, локализованные непосредственно в цитоплазме бактериальных клеток (плазмиды). Генетическая программа передается от родителей к потомству в процессе размножения. При половом размножении у эукариот процессу передачи предшествует рекомбинация родительских генов в ходе мейоза и оплодотворения, поэтому потомство отличается генетическим разнообразием. При других формах размножения (партеногенез, вегетативное размножение) потомство наследует неизмененную родительскую программу и является генетически однородным, т.е. клоном. Однако реализация генетической программы происходит в конкретных условиях внутренней и внешней среды, чье воздействие вносит определенные коррективы в экспрессию генов, поэтому потомство практически не может быть абсолютно идентичным родительской особи.

Наследуемость (англ. heritability) — это доля генетически обусловленной изменчивости в общей фенотипической изменчивости организмов. Ее определяют количественно с помощью коэффициента наследуемости. Чем выше коэффициент, тем эффективнее отбор по данному признаку. Определение этого показателя используется в селекции для прогнозирования возможности улучшения сортов и пород по желательным признакам.

Настии (от греч. nastós — уплотненный) — изменение формы или положения органов растения при изменении действия факторов внешней среды. Например, закрывание и открывание цветов со сменой дня и ночи, поворот листьев в сторону источника света. В основе настий лежит изменение в клетках тургорного давления, вызванное изменением проницаемости мембран для воды и осмотически активных веществ. Настии — это защитная реакция организма на неблагоприятные условия среды. У насекомоядных растений настии облегчают захват добычи.

Нейробласты (от греч. néuron — жила, нерв и blastós — росток, побег) — клетки-предшественники, из которых дифференцируются нейроны. Отличаются от последних отсутствием отростков, меньшими размерами и способностью к делению. Образуются нейробласты из эпителиальных клеток.

Нейрон (от греч. néuron — жила, нерв) — основной структурный элемент нервной системы. От тела нейрона отходят нервные отростки: дендриты и аксон. Больше всего дендритов в клетках мозга позвоночных животных. Функция нейрона — передача нервных импульсов, идущих от рецепторов к другим нейронам или эффекторным органам. Роль рецептора выполняет мембрана дендритов, от которой импульсы поступают в триггерную зону нейрона, где они суммируются и затем распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Здесь происходит высвобождение медиатора, который активирует рецепторы воспринимающих импульсы клеток. Нейроны подразделяют на сенсорные — воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды; ассоциативные — соединяющие нейроны друг с другом; эффекторные — передающие импульсы исполнительным органам. Последовательное соединение этих типов нейронов образует рефлекторную дугу. Нейроны отличаются высокой метаболитической активностью, особенно интенсивным синтезом РНК и белков.

Нейрула (уменьшит. от греч. neúron — жила, нерв) — стадия эмбриогенеза хордовых животных, следующая за гаструлой. На этой стадии закладывается нервная пластинка, которая затем преобразуется в нервную трубку (нейруляция).

Нейтральная теория эволюции — эволюционная концепция, выдвинутая японским генетиком М. Кимурой и американскими генетиками Дж. Кингом и Т. Джуксом в конце 60-х гг. XX в., согласно которой изменения в структуре ДНК и белков являются результатом дрейфа нейтральных мутаций. В соответствии с этой концепцией, нейтральные мутации, не влияющие на приспособленность организма и не подверженные действию отбора, быстро распространяются в популяции и потому составляют основную часть мутаций. За счет замен в них оснований и как следствие аминокислотных остатков в белках возникают новые гены и новые белки.

Нейтрофилы (от лат. neúter — ни тот, ни другой и греч. рhilíа — любовь, дружба, склонность) — одна из форм зернистых лейкоцитов позвоночных животных. Характеризуются нейтральной реакцией, благодаря чему не окрашиваются ни кислыми, ни щелочными красителями. Нейтрофилы способны к фагоцитозу мелких чужеродных частиц и отмерших клеток.

Некробиоз (от греч. nekrós — мертвый и bíos — жизнь) — омертвение клеток и тканей в результате нарушения обмена веществ. Признаками некробиоза служат пикноз ядра, дезинтеграция цитоплазматических структур, клеточная аутофагия.

Некрофаги (от греч. nekrós — мертвый и phágos — пожиратель) — животные, питающиеся трупами других животных. Среди некрофагов есть насекомые, птицы, млекопитающие (например, жук-могильщик, ворон, гиена).

Нектарники — желёзки в цветке растений, выделяющие сахаристый ароматный сок (нектар), привлекающий животных-опылителей и способствующий перекрестному опылению. Нектарники могут располагаться на чашелистиках, лепестках, в стенке завязи, на цветоложе и др. У некоторых растений (например, у багульника и черемицы) нектар ядовитый.

Неодарвинизм — эволюционная концепция, созданная А. Вейсманом в конце XIX в. В ее основе лежит представление о существовании особого вещества наследственности — зародышевой плазмы, от которой зависят все свойства организма. Изменения, возникающие в зародышевой плазме, служат материалом для отбора, действующего на разных уровнях: зачатковом, тканевом, организменном. Неодарвинизм отрицает наличие какой-либо внутренней тенденции к развитию, а также возможность наследования приобретенных признаков. Появление неодарвинизма было попыткой соединить данные зарождавшейся генетики с теорией Дарвина.

Неоламаркизм — эволюционная концепция, созданная на основе теории Ж.Б. Ламарка. Неоламаркизм признает обусловленность эволюции либо внутренними причинами (автогенез) — ортоламаркизм, либо изначально присущим организмам стремлением к целесообразности (эктогенез) — механоламаркизм. Неоламаркизм также признает наследование благоприобретенных признаков и творческую роль естественного отбора.

Неолит (от греч. néos — новый и lithos — камень) — последняя в истории человечества эпоха каменного века (10—5 тыс. лет назад). В неолите произошел переход к производственной деятельности (земледелию, скотоводству, ткачеству, прядению), появилось шлифованное каменное орудие, глиняная посуда.

Неотения (от греч. néos — новый и téino — растягиваю, удлиняю) — задержка развития на личиночной стадии с приобретением личинкой способности к половому размножению. Неотения известна у червей, паукообразных, насекомых, земноводных. Неотения имеет приспособительное значение, так как помогает виду выживать при неблагоприятных условиях жизни для взрослых особей. Неотенией у высших растений объясняют происхождение женского гаметофита.

Нимфа (от греч. nýmphe — невеста, новобрачная) — завершающая стадия развития членистоногих с неполным превращением. Нимфа сходна со взрослой особью, но отличается от нее недоразвитием полового аппарата и крыльев.

Нитрофилы (от греч. nitron — селитра и phileo — люблю) — организмы, хорошо растущие на среде с высоким содержанием соединений азота (некоторые водоросли, мхи, грибы, а также лен, подсолнечник, крапива и др.).

Номогенез (от греч. nómos — закон и génesis — происхождение) — эволюция на основе закономерностей; эволюционная концепция, выдвинутая Л.С. Бергом в 1922 г., отрицающая творческую роль естественного отбора в эволюции. В ее основе лежит идея о запрограммированности процесса эволюции, который изначально является целенаправленным процессом, регулируемым исключительно внутренними факторами. Согласно взглядам Берга, многообразие живых организмов является изначальным, а эволюция шла полифилетично (по многим направлениям), главным образом на основе конвергенции. Видообразование, как считал автор, происходит путем редких однократных скачков, на основе макромутаций. Виды в силу своего мутационного происхождения резко разграничены один от другого. Концепция Л.С. Берга обобщила все высказанные ранее аналогичные взгляды на эволюционный процесс (автогенез, ортогенез), которые противоречат основным положениям теории Ч. Дарвина.

Ноосфера (от греч. nóos — разум и spháira — шар) — сфера разума, стадия в развитии биосферы, на которой главным фактором становится разумная деятельность человека. В.И. Вернадский рассматривал ноосферу как высшую ступень в развитии биосферы, которая характеризуется тесной взаимосвязью законов природы с законами общества и на которой биосфера направленно преобразуется в интересах человечества.

Нуклеазы — ферменты класса гидролаз, катализирующие расщепление фосфодиэфирных связей в полинуклеотидных цепочках с образованием моно- и олигонуклеотидов. Экзонуклеазы отщепляют концевые мононуклеотиды, эндонуклеазы производят разрывы внутри молекулы ДНК или РНК.

Нуклеиновые кислоты — ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота); фосфоросодержащие биополимеры, которые представляют собой цепочки из повторяющихся мономеров — нуклеотидов, состоящих из пятиуглеродного сахара (дезоксирибозы или рибозы) остатка фосфорной кислоты и одного из четырех азотистых оснований: аденина, гуанина, цитозина и тимина (в РНК тимин заменен урацилом). Нуклеотидная последовательность является первичной структурой нуклеиновой кислоты, вторичная структура создается за счет образования водородных связей при комплементарном спаривании оснований. Функция нуклеиновых кислот заключается в хранении, реализации и передаче наследственной информации. (См. также ДНК и РНК).

Нуклеоид (от лат. nucleus — ядро и греч. éidos — вид) — зона расположения хромосомы (ДНК) в бактериальной клетке. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы мембраной. Обычно он занимает центральную часть клетки.

Нуклеопротеиды — соединения нуклеиновых кислот с белками, составляющие структурную основу эукариотических хромосом, рибосом, вирусных частиц.

Нуцеллус (от лат. nucella — орешек) — центральная часть семяпочки (семязачатка) покрытосеменных растений, гомологичная мегаспорангию папоротниковидных. В нуцеллусе закладываются первичные женские половые клетки, протекают процессы мегаспоро- и мегагаметофитогенеза. После оплодотворения нуцеллус постепенно разрушается.

Нуцеллярная эмбриония (от лат. nucella — орешек и греч. embryon — зародыш) — одна из форм адвентивной эмбрионии, развитие у растений добавочных зародышей из соматических клеток нуцеллуса.

Облигатный (от лат. obligatus — обязательный, непременный) — постоянно встречающееся явление, например, облигатные апомикты — виды, которые размножаются только посредством апомиктичного образования семян (без оплодотворения).

Обмен веществ — см. Метаболизм.

Овизм — одна из преформистских теорий XVIII в., сторонники которой считали, что в яйце изначально присутствует микроскопический взрослый организм, которому предстоит только увеличиваться в размере и становиться видимым.

Овуляция (от лат. ovulum — яичко) — фаза полового цикла млекопитающих и человека. В ней зрелые яйцеклетки переходят из яичников в полость тела в результате разрыва фолликулов (граафовых пузырьков). Периодичность наступления овуляции регулируется нейрогормонально. У животных сопровождается течкой, у человека — менструацией.

Однодомность — развитие на одном растении женских и мужских цветков, как, например, у кукурузы, березы, дуба и др.

Окислительное фосфорилирование — процесс образования молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты в митохондриях с использованием энергии, освобождающейся при окислении питательных веществ. Основным субстратом для этого процесса служат трикарбоновые кислоты, которые образуются в гиалоплазме в ходе гликолиза. Синтез АТФ сопряжен с процессом дыхания — переносом освобождающихся при восстановлении НАДФ электронов по цепи дыхательных ферментов (цитохромов), который завершается восстановлением О2.

Околоцветник (perianthium) — совокупность листочков, окружающих репродуктивные органы цветка. Выполняет защитную функцию, у перекрестников яркой окраской и запахом привлекает насекомых-опылителей. Околоцветник может быть простым или двойным. В последнем случае он состоит из чашечки и венчика.

Олигомеризация — процесс сокращения в филогенезе числа гомологичных органов путем их утраты, слияния или смены функции частью гомологов. Например уменьшение количества сегментов у животных, уменьшение числа лепестков, тычинок в цветке и т.п. Принцип олигомеризации сформулирован В.А. Догелем в 1936 г. Молекулярно-генетической иллюстрацией этого принципа служит олигомеризация генов — образование генных кластеров, которые обслуживаются едиными мультиэнзимными комплексами, что делает их экспрессию более экономичной и скоординированной.

Олиготрофы (от греч. olígos — немногочисленный, незначительный и trophé — питание) — микроорганизмы и растения, обитающие на обедненной питательными веществами среде. К ним относятся обитатели болот, сухих степей и полупустынь (сфагновые мхи, багульник, вереск, клюква и др.).

Онкогены (от греч. ónkos — нарост, опухоль и génos — род, происхождение) — гены, вызывающие развитие злокачественных опухолей. Онкогены есть в составе генома ретровирусов, которые при инфекции вызывают трансформацию нормальной клетки в раковую. В составе генома эукариот есть протоонкогены, мутации которых также приводят к злокачественному перерождению клетки.

Онтогенез (от греч. ońtos — сущее и génesis — происхождение, развитие) — индивидуальное развитие особи от зарождения до смерти. Включает последовательные этапы: эмбриональное развитие, постэмбриональное развитие, зрелость и размножение, старость и смерть. Онтогенез представляет собой процесс реализации генетической программы, заключенной в геноме инициальной клетки, в качестве которой чаще всего выступает зигота. На каждом этапе онтогенеза действуют специфические группы генов, экспрессия которых осуществляется по каскадному принципу: продукты генов, контролирующих предшествующую стадию, активируют гены, регулирующие последующую стадию развития. Основу онтогенеза составляют процессы детерминации, дифференциации клеток и морфогенеза тканей и органов.

Оогамия (от греч. oón – яйцо и gámos — брак) — процесс слияния женских (яйцеклеток) и мужских (сперматозоидов, спермиев) половых клеток, отличающихся друг от друга по размеру, форме, поведению и половой принадлежности. Оогамия характерна для многих низших и высших растений, для многоклеточных животных.

Оогенез (от греч. oón – яйцо и génesis — происхождение, развитие) — процесс развития зрелой женской гаметы (яйцеклетки), начиная с заложения первичных половых клеток. Оогенез включает четыре этапа: размножения, роста, созревания и формирования. (См. Оогоний, Ооцит).

Оогоний (от греч. oón – яйцо и goné — рождение) — 1) женский половой орган у водорослей и низших грибов с оогамным половым процессом. Оогоний может быть одноклеточным, реже многоклеточным; 2) первичная женская половая клетка животных, из которой после периода размножения формируется ооцит I порядка.

Ооцит (от греч. oón – яйцо и kýtos — пузырек, клетка) — вторичная женская половая клетка животных, которая проходит этапы роста и созревания. На этапе созревания ооцит делится по типу мейоза. После I редукционного деления образуется ооцит II порядка и полярное тельце, после второго (митоза) — незрелая гаплоидная яйцеклетка и три полярных тельца.

Оператор (от лат. operator — работник, исполнитель) — участок в составе бактериального оперона, который является мишенью для белка — продукта гена-регулятора. Этот белок либо индуцирует, либо репрессирует транскрипцию структурных генов. Оператор находится рядом с промотором, иногда имея с ним область перекрывания, а за ним следуют структурные гены. Мутации в области оператора делают его недоступным для регуляции, что приводит к неконтролируемой транскрипции структурных генов (конститутивные мутации).

Оперон (от лат. operor — работаю, действую) — генетическая единица в составе бактериального генома, состоящая из группы генов, контролирующих какой-либо биохимический процесс. В состав оперона входят несколько структурных генов, а также гены системы регуляции: промотор, оператор, регулятор, обслуживающие процесс транскрипции структурных генов. Оперон представляет собой единый транскриптон, т.е. информация со структурных генов считывается в виде единой молекулы иРНК. В связи с этим мутация одного структурного гена может нарушить работу всего оперона. Оперонная регуляция на уровне транскрипции является основным механизмом регуляции экспрессии бактериальных генов. (См. Регулятор, Промотор, Оператор).

Оплодотворение — процесс слияния женской и мужской половых клеток, характерный для всех организмов, размножающихся половым способом. В результате оплодотворения образуется зигота, которая получает уникальное сочетание генов обоих родителей, так как оплодотворению предшествует процесс их рекомбинации в мейозе при образовании гамет. Оплодотворение – это сложный физиологический акт, который характеризуется наивысшей функциональной активностью клеток, участвующих в слиянии. (См.Сперматозоид, Яйцеклетка, Зигота).

Опыление — процесс переноса пыльцы растения из пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных растений) или семяпочку (у голосеменных), где происходит ее прорастание с образованием пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка дорастает до зародышевого мешка, входит в него, лопается и освобождает спермии, которые участвуют в процессе оплодотворения. Перенос пыльцы может производиться ветром, водой, насекомыми, другими животными и человеком. Биологически наиболее выгодным считается перекрестное опыление, для осуществления которого у растений имеются специальные приспособления (см. Дихогамия, Гетеростилия, Автостерильность). Иногда такие приспособления есть и у животных опылителей (в основном у насекомых; например, длинный хоботок). Перекрестное опыление характерно для подавляющего большинства растений (приблизительно 80%). Растения-перекрестники характеризуются высоким качеством и генетической гетерогенностью семян. Семенное потомство от самоопыления является более однородным и часто более многочисленным, что способствует сохранению вида.

Органогенез (от греч. órganon — орган и génesis — происхождение, развитие) — образование органов из недифференцированных зачатков. В процессе органогенеза участвуют эмбриональные индукторы — вещества белковой природы, которые инициируют процесс заложения зачатков. Кроме того, в определении местоположения зачатков органов большую роль играет позиционная информация, поступающая из окружающей среды, и реализуемая в процессе межклеточных взаимодействий.

Органоиды (от греч. órganon — орган и éidos — вид) —
постоянно присутствующие в клетке структуры, выполняющие определенные жизненно важные функции. Основная часть органоидов цитоплазмы эукариотических клеток, за исключением рибосом, имеют мембранную структуру (ЭПС, митохондрии,аппарат Гольджи, лизосомы, пластиды и др.).

Орнитофилия (от греч. órnithos — птица и philéo — люблю) — опыление растений птицами, характерное для представителей ряда семейств покрытосеменных, главным образом тропических (миртовых, банановых, бобовых, лилейных и др.). Обычно орнитофилы имеют крупные яркие цветки с большим количеством нектара, а птицы-опылители характеризуются длинным клювом и языком в виде трубочки (колибри, попугаи, нектарницы и др.).

Ортогенез (от греч. orthós — прямой и génesis — происхождение, развитие) — эволюционная концепция, отрицающая творческую роль естественного отбора в эволюции и считающая эволюцию изначально целенаправленным процессом, регулируемым исключительно внутренними факторами. Основоположник теории — немецкий ученый второй половины XIX в. Т. Эймер. Более поздние варианты теории ортогенеза — автогенез и номогенез.

Осморегуляция (от греч. osmós — толчок, давление и regulo — направляю) — поддержание постоянной концентрации осмотически активных веществ во внутренней среде организма. Основную роль в осморегуляции играет полупроницаемость клеточных мембран и активный транспорт веществ (против градиента концентрации) с помощью ферментативных систем.

Остеобласты (от греч. osteon — кость и blastos — росток, зародыш, побег) — незрелые клетки костной ткани, которые синтезируют материал волокон и основного вещества костной ткани. Располагаются на поверхности растущей костной ткани и с течением времени превращаются в остеоциты.

Остеоциты (от греч. ostéon — кость и kýtos — пузырек, клетка) — зрелые клетки костной ткани, состоящие из тела и отростков. Они малоактивны и не делятся. Тела остеоцитов располагаются в основном веществе кости, а отростки в отходящих от него канальцах.

Оцепенение — реакция животных на наступление неблагоприятных условий жизни (низкие температуры, недостаток питания и пр.). Она выражается в резком снижении интенсивности процессов жизнедеятельности: животное становится неподвижным, перестает питаться, у него замедляется газообмен и другие физиологические процессы. В основном встречается зимнее оцепенение у животных, обитающих в северных широтах.

Палеозой (от греч. palaiós — древний и zoé — жизнь) — первая эра фанерозоя (палеозой → мезозойкайнозой), эра активного горообразования и интенсивной эволюции высших растений. Во второй половине палеозоя начался выход животных и растений на сушу.

Палеолит (от греч. palaios — древний и lytos — камень) — древнейший период каменного века, в течение которого сменилось несколько видов рода Ноmо, которые представляют последовательные ступени в эволюции Н. sapiens (австралопитеки, питекантропы и синантропы, неандертальцы, кроманьонцы). Палеолит начался с момента изготовления первых каменных орудий (2,5—3 млн. лет назад) и продолжался до наступления неолита (10—12 тыс. лет назад).

Палеонтология (от греч. palaios — древний, ontos — существо и logos — учение) — наука, изучающая ископаемые остатки живых организмов и на основе этого реконструирующая условия жизни, видовой состав, направление эволюции различных жизненных форм, обитавших на Земле в разные геологические периоды. Палеонтология подразделяется на палеоботанику, палеозоологию и ряд других специальных разделов (палеоэкология, палеогеография и др.).

Палингенез (от греч. pálin — снова, обратно, génesis — происхождение) — термин предложен Э. Геккелем (1866) и отражает основную концепцию сформулированного им биогенетического закона – повторение в эмбриогенезе организма признаков, свойственных предковым формам, т.е. повторение в онтогенезе некоторых черт филогенеза. Примером палингенеза служит развитие у зародышей высших позвоночных животных тканей и органов, характерных для взрослых особей низших хордовых и низших позвоночных, например жабер у зародышей сухопутных млекопитающих.

Палинология (от греч. palíne — тонкая пыль и lógos — учение) — раздел геоботаники, изучающий пыльцу и споры растений, в том числе ископаемые.

Палисадная ткань (от франц. рalissade — частокол, загородка) — столбчатая паренхима листа, образующая субэпидермальные слои мезофила (обычно в верхней части листа) и состоящая из вытянутых клеток, расположенных перпендикулярно к плоскости листа. Клетки палисадной ткани содержат основное (до 80%) количество хлоропластов и наиболее активно участвуют в фотосинтезе.

Пангенезис (от греч. pán — всё и génesis — происхождение) — гипотеза Ч. Дарвина (1868) о механизме передачи признаков от родителей к потомству, т.е. о явлении наследственности. Согласно этой гипотезе, все клетки организма отделяют мельчайшие частицы — геммулы, которые скапливаются в половых клетках и через них передаются потомству, определяя развитие его признаков.

Панмиксия (от греч. pán — всё и míxis — смешивание) — свободное скрещивание особей внутри популяции. К панмиктическим относится подавляющее большинство популяций раздельнополых животных и растений-перекрестников. Панмиксия является механизмом поддержания генетического гомеостаза, т.е. сохранения популяцией ее генотипической структуры.

Панспермия (от греч. pán — всё и spérmatos — семя) — гипотеза о происхождении жизни на Земле в результате заноса живых организмов из космических тел с космической пылью или метеоритами. Косвенным аргументом в пользу этой гипотезы служит высокая радиоустойчивость некоторых микробов и спор. Однако неопровержимых доказательств внеземного происхождения жизни нет.

Парабиоз (от греч. pará — возле, мимо, вне и bíos — жизнь) — 1) потеря тканью (нервной, мышечной) способности к проведению возбуждения при сильных или экстремальных воздействиях; 2) искусственное сращение животных обычно с объединением их кровотоков с целью изучения их взаимовлияния на гуморальном уровне.

Паразитизм (от греч. parásitos — нахлебник) — форма межвидовых отношений, имеющая характер антогонизма. При паразитизме один организм (паразит) использует другой (хозяина) либо в качестве среды обитания, либо в качестве источника питательных веществ. Паразитический симбиоз широко распространен среди низших растений и животных, грибов, членистоногих и в значительно меньшей степени у высших позвоночных. Паразитизм может быть постоянным и временным. Паразит может иметь в жизненном цикле не одного хозяина, а несколько. Иногда паразит сам может служить хозяином для другого паразита. Паразитов делят на эктопаразитов, обитающих на поверхности тела хозяина, и эндопаразитов, живущих внутри тела. Характерная особенность строения паразитов — редукция одних органов (пищеварительной системы, органов чувств, конечностей) и одновременное усложнение других (половая система, органы прикрепления). Организм человека является хозяином для паразитических микроорганизмов (грибковые заболевания), нематод, цепней, насекомых (вши, блохи). К паразитам следует отнести все виды вирусов.

Парамутация (от греч. pará — возле, мимо, всё и лат. mutatio — изменение) — межаллельное взаимодействие генов, при котором один аллель (парамутагенный) вызывает изменение другого (парамутабильного). Изменение с высокой частотой проявляется в течение одного поколения и наследуется. Пример такого типа взаимодействия показывают гены, отвечающие за антоциановую окраску растений кукурузы.

Парасексуальная соматическая гибридизация (от греч. pará — возле, мимо, всё и лат. sexus — пол, soma — тело,) — один из методов генетической инженерии, в основе которого лежит процесс слияния соматических клеток, принадлежащих разным организмам, иногда систематически очень отдаленным друг от друга. Для стимуляции слияния на культуру животных клеток воздействуют гемаглютинирующим вирусом Сендая или полиэтиленгликолем. Сначала образуются гетерокарионы, затем в некоторых из них происходит слияние ядер и возникают синкарионы. При генетической неоднородности слившихся ядер обычно происходит процесс элиминации хромосом одного родителя. Он носит постепенный характер, в связи с чем его используют для локализации генов, так как потеря каждой хромосомы приводит к утрате определенных признаков. Растительные клетки перед слиянием ферментативным путем освобождают от оболочек, получая протопласты, которые под воздействием полиэтиленгликоля сливаются с образованием гибридных клеток. Из них путем регенерации (при развитии каллуса) получают целые гибридные растения. Таким путем созданы соматические гибриды между разными видами картофеля, петунии и др.растений, которые обычными методами получить не удается.

Парасексуальный процесс (от греч. pará — возле, мимо, всё и лат. sexus — пол) — аналог полового процесса, слияние соматических клеток с генетически неоднородными ядрами. Образующаяся двуядерная клетка называется гетерокарионом. У грибов формирование гетерокариона является стадией полового и парасексуального цикла. Ядра гетерокариона могут сливаться. Иногда после слияния происходит процесс гаплоидизации ядра (например, у аскомицетов) в результате элиминации одного гаплоидного набора хромосом.

Паренхима (от греч. parénchyma — буквально разлитое рядом) — основная ткань растений, состоящая из тонкостенных изодиаметрических клеток и выполняющая ряд важнейших функций, в первую очередь синтез и запасание органических веществ. В паренхиме листьев (хлоренхиме) осуществляется фотосинтез. В вакуолях паренхимных клеток разных частей растения (листьев, стеблей, корней, семян) накапливаются самые различные запасные питательные вещества, многие из которых используются человеком для питания или в хозяйственных целях. У животных паренхима является основной функциональной тканью многих органов (печени, желез, легких и др.).

Париетальный (от лат. parietalis — стенной) — пристеночный, примыкающий к стенке органа слой клеток или орган, примыкающий к стенке полости тела (например, париетальный слой клеток в пыльнике, примыкающий к эпидермису; серозная оболочка — брюшина, выстилающая изнутри стенки брюшной полости позвоночных животных).

Партеногенез (от греч. parthénos — девственница и génesis — происхождение, развитие) — развитие нового организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Партеногенез является основным элементом апомиксиса у высших растений, который обнаружен в различных семействах, но особенно широко распространен у злаков, сложноцветных, розоцветных, рутовых и некоторых других. Партеногенез может быть редуцированным, реализующимся на базе редуцированного (обычно гаплоидного) зародышевого мешка половых видов, и нередуцированным, т.е. наблюдающимся при формировании нередуцированного (диплоидного) зародышевого мешка (см. Апоспория и Диплоспория) апомиктичных растений. Среди животных партеногенез известен у простейших, коловраток, насекомых (тли, пчелы), ракообразных (дафнии), рептилий (ящерицы). При партеногенезе обычно рождаются особи одного пола — либо самки, либо самцы. Рождение потомков обоих полов встречается как исключение, например у тлей. Партеногенез, как у животных, так и у растений, может быть облигатным (постоянным) и факультативным (временным). При облигатном партеногенезе (дафнии, мятлик луговой, зубровка) яйцеклетки развиваются только партеногенетически, при факультативном — возможны два пути развития — половой (с оплодотворением) и партеногенетический. У растений факультативный партеногенез встречается значительно чаще, чем облигатный. У дафний, тлей и коловраток имеет место циклический партеногенез, т.е. у них он чередуется с половым процессом (гетерогония).

Партеногенез у мятлика

Партеногенез у мятлика

Партенокарпия (от греч. parthénos — девственница и karpos — плод) — развитие плодов без оплодотворения. Партенокарпия обычно бывает стерильной: в партенокарпических плодах не завязываются семена, но может быть эмбриогенной, если семена завязываются апомиктично. Развитие партенокарпических плодов стимулируется высоким уровнем биологически активных веществ в завязях, прежде всего гормонов. Искусственно партенокарпию вызывают воздействием механических, химических, тепловых и пр. раздражителей. Партенокарпия известна у ряда культурных растений (винограда, дыни, арбуза, хурмы, банана, огурца и др.). Партенокарпические плоды характеризуются повышенным содержанием сахаров, лучшими вкусовыми качествами и слабым развитием механических тканей по сравнению с обычными. Особенную ценность представляет стерильная партенокарпия (например, бессемянный арбуз).

Патогенность (от греч. pathos — болезнь и genesis — происхождение, развитие) — болезнетворность, т.е. способность микроорганизмов (бактерий) вызывать инфекционные заболевания других существ. К числу патогенных для человека относятся туберкулезная бацилла, пневмококки, чумной микроб, холерный вибрион и др.

Педогенез (от греч. paidós — ребенок и génesis — происхождение, развитие) — развитие яйцеклетки без оплодотворения еще в теле личинки. Эта форма партеногенеза наблюдается у ряда беспозвоночных животных (например, у морских ракообразных). У пассивно расселяющихся животных педогенез рассматривается в качестве приспособления, компенсирующего недостаточную плодовитость взрослых особей. Педогенез сочетается с половым размножением и полным метаморфозом личинок.

Пенетрантность (от лат. penetrantis — проникающий) — частота фенотипического проявления гена у особей с одинаковым генотипом внутри популяции. Пенетрантность выражается процентным содержанием особей с данным признаком. Она может быть полной (гены группы крови) и неполной (ген розовой окраски цветов у примулы). Пенетрантность определяется как генетическими причинами (например, действием супрессорных мутаций), так и внешними условиями (в случае с примулой — колебаниями температуры).

Пепсин — фермент желудочного сока позвоночных животных. В виде неактивного предшественника (пепсиногена) вырабатывается клетками слизистой оболочки желудка и под действием HCl желудочного сока превращается в активную форму. Пепсин расщепляет пептидные связи в белковых молекулах (–CO–NH–) с образованием более простых пептидов и аминокислот. Молекулярный вес пепсина 34 500. Активен в кислой среде.

Пептиды — органические соединения, молекулы которых состоят из остатков аминокислот, соединенных в цепь пептидной связью. Как правило, на одном конце пептида находится аминогруппа NH2, на другом — карбоксильная группа –СООН. Из молекул пептидов строятся белки. Образуются пептиды в живых клетках или путем синтеза из аминокислот или при ферментативном расщеплении белков.

Перисперм (от греч. perí — вокруг, около и spérma — семя) — дополнительная к эндосперму запасающая питательная ткань в семенах растений. Перисперм образуется из внешних слоев нуцеллуса семяпочки, примыкающих к интегументам. Он характерен для растений с недостаточно развитым эндоспермом (порядок Centrospermae).

Перицикл (от греч. perí — вокруг, около и kýklos — круг) — первичная меристема в корнях и стеблях молодых растений, располагающаяся под эпидермисом вокруг центрального цилиндра. Перицикл состоит из одного, реже нескольких слоев тонкостенных паренхиматических клеток. В перицикле корня происходит заложение боковых и придаточных корней, из стеблевого перицикла формируются механические ткани, органы выделения (млечники). Синоним: перикамбий.

Пермеазы (от лат. permeo — прохожу, проникаю) — транспортные белки, участвующие в переносе веществ через мембраны. Они разделяются на классы в соответствии с субстратом: переносчики ионов, аминокислот, сахаров, АТФ и др. Особо активные пермеазы способны переносить вещества против градиентаконцентрации (активный транспорт), используя в качестве источника энергии АТФ.

Пестик — женский репродуктивный орган в цветке покрытосеменных растений, образованный одним или несколькими плодолистиками. Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. В цветке может быть один пестик или несколько, иногда много. Размер и строение разных частей пестика зависит от способа опыления.

Пестицид (от лат. pestis — зараза и ceders — убивать) — ядохимикат, химическое соединение, которое используется для защиты растений и с/х продукции от вредителей и переносчиков заболеваний.

Пикноз — некробиотические изменения в структуре ядер стареющих клеток, предшествующие их гибели. Ядра теряют ровные очертания, сморщиваются. В них происходит процесс деполимеризации ДНК, распад ядрышек. Хроматиновые структуры теряют способность к окрашиванию и постепенно растворяются.

Пили — нитевидные выросты на поверхности бактериальных клеток. Состоят из белка пилина. Участвуют в переносе ДНК в процессе конъюгации. Пили служат рецепторами для фагов. Синонимы: F-ворсинки, половые волоски, копуляционные фимбрии.

Пиноцитоз (от греч. píno — пью и kýtos — сосуд, клетка) — процесс захвата и поглощения клеточной мембраной капелек жидкости с растворенными в ней или взвешенными органическими веществами. При пиноцитозе капля погружается в углубление цитоплазматической мембраны, края которой смыкаются, отпочковывая пузырек. Пиноцитоз — основной вид транспорта высокомолекулярных соединений внутрь клетки (эндоцитоз) и выведения их из клетки (экзоцитоз). Пиноцитозный пузырек либо мигрирует к другой стороне мембраны и, включаясь в нее, выделяет содержимое в окружающую среду, либо сливается с лизосомой, образуя пищеварительную вакуоль, где происходит переваривание поглощенных веществ.

Пиримидиновые основания — производные пиримидина, входящие в состав нуклеиновых кислот, а также коферментов, играющих важную роль в обмене углеводов и липидов. К ним относятся: цитозин, тимин, урацил, 5-бромурацил и др.

Формула пиримидина:

Формула пиримидина

Плазмиды — внехромосомные молекулы ДНК, способные к автономному существованию и воспроизведению в клетке. Термин предложен в 1959 г. Дж. Ледербергом. Некоторые плазмиды, называемые эписомами, способны интегрироваться в хромосому. Количество плазмид в клетке не является постоянным. Каждая плазмида характеризуется определенной молекулярной массой и генетической емкостью. Плазмиды не являются жизненно необходимыми компонентами клетки: они могут либо присутствовать, либо отсутствовать. Среди бактериальных плазмид наиболее изучены: F-плазмида (половой фактор), R-плазмиды (плазмиды резистентности к лекарственным препаратам), Col-плазмиды, отвечающие за синтез колицинов — веществ, подавляющих рост других бактерий, и Ti-плазмиды, индуцирующие развитие опухолей у растений. Плазмиды обладают способностью к трансмиссии — переходу в другие клетки, в связи с чем их используют в качестве векторов в генной инженерии.

Плазмогены (от греч. plásma — вылепленный, оформленный и génos — род, племя) — гены, относящиеся к ДНК митохондрий, хлоропластов и др. внеядерных компонентов.

Плазмодесмы (от греч. plásma — вылепленный, оформленный и desmós — связь) — цитоплазматические нити, проходящие через поры в клеточной мембране растений и соединяющие их между собой. По каналам внутри плазмодесм перемещаются вещества, а их мембрана передает импульсы.

Плазмодий (от греч. plásma — вылепленный, оформленный и éidos — форма, вид) — вегетативное тело миксомицетов, представляющее собой лишенную оболочки многоядерную цитоплазму. Плазмодий возникает либо в результате слияния амебоидных клеток (миксамёб), которые образуются из подвижных зооспор, либо посредством деления и разрастания одной миксамёбы. Зрелый плазмодий преобразуется в орган спороношения — эталий.

Плазмолиз (от греч. plásma — вылепленный, оформленный и lýsis — распад, разложение) — отставание протопласта от оболочки растительной клетки. Он наблюдается под действием гипертонических растворов, в частности фиксаторов.

Плазмон (от греч. plásma — вылепленный, оформленный) — совокупность генов, локализованных в цитоплазматических носителях наследственной информации.

Пластиды (от греч. plátides — создающие, образующие) — органоиды растительных клеток, места синтеза и запасания органических веществ. По окраске различают три типа пластид: зеленые — хлоропласты; желтые, оранжевые — хромопласты и бесцветные — лейкопласты. Все они образуются из пропластид и способны к взаимным превращениям. Снаружи пластиды окружены двойной мембраной. Их внутренняя структура образована системой мембран, погруженных в строму (матрикс). У хромопластов мембранная система представлена отдельными тилакоидами или отсутствует. Пластиды относятся к разряду самовоспроизводящихся структур в клетке. Они имеют собственную ДНК и весь аппарат биосинтеза белка.

Взаимопревращение пластид

Взаимопревращение пластид

Пластом (от греч. plastós — вылепленный, оформленный) — совокупность генов, локализованных в пластидной ДНК. Объем генетической информации пластома существен, но не достаточен для полной автономии пластид. Признаки, определяемые пластомом, наследуются по материнской линии.

Плацента (от лат. placenta — пленка) — у животных — это орган, связующий зародыш с телом матери в период внутриутробного развития. Через плаценту осуществляется избирательное поступление веществ (в том числе газообмен) из материнского организма и выделение продуктов распада. У растений плацента — это место прикрепления семяпочки в завязи.

Плейотропия (от греч. pléion — более многочисленный и trópos — поворот, направление) — множественное действие гена, влияние его на развитие нескольких признаков. Плейотропным эффектом обладают гены, контролирующие синтез ферментов с широким действием, участвующих в нескольких биохимических процессах. Примером плейотропии является моногенная рецессивная мутация, вызывающая у человека болезнь Морфана (синдром "паучьих пальцев"). У больных имеется ряд патологических признаков (порок сердца, вывих хрусталика глаза, удлиненные фаланги пальцев и др.), и одновременно они характеризуются повышенным интеллектом. Доминантные плейотропные мутации часто оказываются в гомозиготе летальными (например, ген платиновой окраски у лис, серой окраски шерсти у овец породы ширази).

Плод — 1) у покрытосеменных растений плод — образование, в которое превращается завязь параллельно с развитием семян (после процесса оплодотворения или без него). Плод предназначен для формирования, защиты и распространения семян. Морфологические и структурные признаки плода (окраска, размер, форма, сочный или сухой околоплодник, наличие различных придатков и др.) зависят в основном от способа распространения семян; 2) у животных плодом называют зародыш млекопитающих (кроме яйцекладущих) в период внутриутробного развития на поздних стадиях дифференциации после заложения всех основных органов.

Плодолистик — генеративная структура в цветке покрытосеменных, гомологичная мегаспорофиллу, образующая пестик. Плодолистик имеет вид сидящей на черешке листовой пластинки, края которой частично (у примитивных покрытосеменных) или полностью замкнуты.

Плоидность — количество гаплоидных наборов хромосом, которые содержит отдельная клетка или все клетки организма. Различают гаплоидный, диплоидный иполиплоидный уровень плоидности. С увеличением плоидности увеличивается размер клеток и, соответственно, организмов. Плоидность влияет на репродуктивные признаки: фертильность, плодовитость и др. У видов с чередованием поколений происходит смена уровней плоидности. Например, у высших растений спорофит — диплоидный, гаметофит — гаплоидный.

Подвой — растение, к которому прививают орган вегетативного размножения (черенок, почку и др.) другого растения — привоя.

Пойкилотермные животные (от греч. poikílos — переменчивый и thérme – тепло) — холоднокровные животные с непостоянной температурой тела, зависящей от внешних условий. К ним относятся беспозвоночные, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Пойкилотермные организмы отличаются от теплокровных более низким уровнем обмена веществ, относительно слабым развитием нервной системы и, как следствие, – несовершенной системой терморегуляции.

Полиандрия (от греч. polýs — много и andrós — мужской) — участие в оплодотворении самки животного (некоторые насекомые, птицы) нескольких мужских особей.

Полигены — совокупность генов, отвечающих за развитие одного количественного признака, например, продуктивности, высоты растений и пр. Полигены взаимодействуют между собой по типу полимерии.

Полигиния (от греч. polýs — много и gyné — жена) — многоженство; спаривание самца в сезон размножения с несколькими самками. Существуют разные формы полигинии: территориальная, гаремная, облигатная. У полигиничных видов часто хорошо выражен половой диморфизм: самцы крупнее самок и имеют более яркую окраску. Полигиния характерна для разных групп животных: насекомых, птиц, млекопитающих.

Полимеразы — класс ферментов, катализирующих образование биополимеров из низкомолекулярных соединений (мономеров). Важнейшими из них являются ДНК-полимераза и РНК-полимераза, осуществляющие матричный синтез нуклеиновых кислот из нуклеотидов. Помимо полимеразной активности эти ферменты могут также обладать нуклеазной активностью (отщеплять нуклеотиды), принимая участие в исправлении ошибок, возникающих в ходе репликации, рекомбинации и репарации.

Полимеризация — 1) процесс увеличения в филогенезе животных и растений количества гомологичных органов в организме. Полимеризация наиболее характерна для простейших, но встречается и у многоклеточных животных и растений. Например, у ленточных червей она происходит в половой системе (путем фрагментации семенников), у растений наблюдается увеличение числа лепестков, тычинок вцветке; 2) процесс ферментативного наращивания цепочки биополимеров, посредством присоединения концевых мономеров.

Полиморфизм (от греч. polýs — много и morphé — форма) — морфологическое разнообразие особей, которое проявляется на популяционном или видовом уровнях в существовании резко отличимых по какому-либо признаку форм. В основе полиморфизма лежит генотипическая изменчивость. Один из примеров полиморфизма — половой диморфизм у раздельнополых животных и растений. Сбалансированный полиморфизм — это воспроизведение из поколения в поколение различных морфологических групп в популяции, имеющее, как правило, адаптивное значение. Например, у божьих коровок особи весеннего поколения имеют покровительственную красную окраску надкрыльев, а осеннего — черную. Пример сбалансированного полиморфизма у человека связан с наследственным заболеванием — серповидно-клеточной анемией (малокровием). Она встречается в тропических районах Африки и Азии, где распространена малярия. Болезнь обусловлена рецессивной мутацией, приводящей к замене одного аминокислотного остатка в β-цепи гемоглобина. В гомозиготном состоянии мутантный ген приводит к гибели больных в раннем возрасте. В то же время люди, имеющие гетерозиготный генотип, более устойчивы к заражению малярийным комаром по сравнению с нормой. В связи с этим в популяциях естественный отбор сохраняет особей с обоими генотипами: доминантных гомозигот (норма) и гетерозигот.

Полипептиды — полимеры с молекулярным весом до 6000, состоящие из соединенных в цепь аминокислотных остатков. Из одного или нескольких полипетидов состоят молекулы белков. Например, фермент РНК-полимераза является тетрамером.

Полиплоидия (от греч. polýploos — многократный) — явление увеличения числа хромосом. Различают эуплоидию, при которой наблюдается кратное или некратное увеличение числа гаплоидных наборов хромосом и анеуплоидию (гетероплоидию) — увеличение количества отдельных хромосом в наборе. Эуплоидия, в свою очередь, подразделяется на автополиплоидию (увеличение количества наборов хромосом одного вида) и аллополиплоидию (увеличение набора хромосом гибрида). Полиплоидия широко распространена среди растений, где наряду с гибридизацией она является фактором видообразования. Полиплоидность часто сопровождается стерильностью, обусловленной нарушениями мейоза при образовании половых клеток. Избежать стерильности полиплоидам позволяет переход от полового размножения к апомиктичному (см. Апомиксис). Полиплоидные растения характеризуются более крупными размерами как самой особи, так и отдельных органов (например, плодов, семян) и большей устойчивостью к неблагоприятным воздействиям, что делает их ценным материалом для селекции. На основе полиплоидии создано много высокоурожайных и устойчивых сортов культурных растений. У животных полиплоидия на организменном уровне известна у простейших и дождевых червей. В других группах она наблюдается только на клеточном или тканевом уровнях. Причиной возникновения полиплоидов является либо спонтанное удвоение числа хромосом в яйцеклетке или в зиготе, либо функционирование (слияние) нередуцированных гамет (как результат отсутствия редукционного деления при их формировании). Для искусственного получения полиплоидов используют колхицин, обработка которым вызывает удвоение числа хромосом вклетках.

Полирибосома — комплекс рибосом, участвующих в синтезе одной белковой молекулы, объединенных одной иРНК. Синоним: полисома.

Полиспермия (от греч. polýs — много и spérma — семя) — проникновение в яйцеклетку в процессе оплодотворения нескольких сперматозоидов. Полиспермия известна и у животных, и у растений. Среди животных она является обычной у насекомых, паукообразных, рыб, хвостатых земноводных, пресмыкающихся, птиц и др. Все сперматозоиды, проникшие в яйцо, превращаются в мужские пронуклеусы. Один из них сливается с женским ядром, остальные дегенерируют. При случайной полиспермии у моноспермных животных, обусловленной преимущественно патологическим состоянием яйцеклетки, все проникшие сперматозоиды могут участвовать в ее оплодотворении. Это приводит к глубоким нарушениям в развитии зародыша и его гибели. У растений ди- и полиспермия являются редким отклонением от присущей им моноспермии. Полиспермия описана в исключительных случаях у одуванчика, кукурузы, подсолнечника и некоторых др. растений.

Политения (от греч. polýs — много и tena — нить) — образование гигантских или политенных (многонитчатых) хромосом в ядрах соматических клеток некоторых двукрылых насекомых, простейших и растений. В онтогенезе политенных хромосом осуществляется многократное удвоение хромонем, число которых в составе одной хромосомы может превышать тысячу. Политенные хромосомы характеризуются большой длиной из-за сильной деспирализации хромонем. Многонитчатость гигантских хромосом и попарное слияние гомологов (в связи с чем число хромосом соответствует гаплоидному) придают им вид широких лентовидных образований. Политенные хромосомы характерны для клеток с высокой синтетической активностью, например, для клеток слюнных желез двукрылых насекомых, синергид и антипод растений. По своей длине политенные хромосомы состоят из чередующихся участков плотной и рыхлой спирализации (гетерохроматин и эухроматин), имеющих вид темных и светлых полос. Гетерохроматические районы называют дисками, эухроматические — междисками. Основная масса генов находится в дисках. При их функционировании соответствующий участок ДНК образует свободную петлю, в которой идет синтез иРНК. Этот участок имеет вид вздутия и называется пуффом. Поперечно-полосатый рисунок каждой политенной хромосомы является строго специфичным, и по его изменению судят о наличии в хромосоме мутаций.

Полифилия (от греч. polýs — много и phýlon — племя, род) — происхождение данной систематической группы от нескольких неродственных предков. В основе полифилии лежит явление конвергенции, т.е. постепенного сближения различных групп в результате общего направления развития.

Полиэмбриония (от греч. polýs — много и émbryon — зародыш) — многозародышевость. У растений полиэмбриония — это развитие в одном семени нескольких зародышей. Если зародыши формируются в одном зародышевом мешке, то ее называют истинной, если в разных — ложной. Причинами истинной полиэмбрионии являются: образование дополнительных яйцеклеток (в том числе вместо синергид и антипод), расщепление зиготы, зародыша и адвентивная эмбриония. Ложная полиэмбриония является результатом формирования в одной семяпочке нескольких зародышевых мешков, что наблюдается при заложении многоклеточного археспория или при апоспории (см. Апомиксис). Полиэмбриония особенно характерна для цитрусовых, но встречается с разной частотой у представителей различных семейств (злаки, лилейные, розоцветные и др.). У животных полиэмбриония — развитие нескольких зародышей из одной зиготы. Она свойственна некоторым насекомым, кишечнополостным и др., встречается у кольчатых червей и млекопитающих. Полиэмбриония возникает в результате разделения дробящегося яйца на несколько самостоятельных частей, обычно в начале гаструляции, каждая из которых образует зародыш. Она может быть постоянной или спорадической. У человека полиэмбриония является спорадической и может быть монозиготной (однояйцовые близнецы) или дизиготной (двуяйцовые близнецы).

Поллинии (от лат. pollen — пыльца) — группы пыльцевых зерен, склеенных особым веществом — висцином. Поллинии характерны для растений с мелкой пыльцой и препятствуют ее случайной потере. При прорастании поллинии образуют большое количество пыльцевых трубок, гарантируя тем самым оплодотворение.

Половое размножение — основной способ размножения животных и высших растений, в основе которого лежит формирование женских и мужских (обычно гаплоидных) половых клеток (гамет) и их последующее слияние в процессе оплодотворения с образованием зиготы. В половом цикле размножения присутствует мейоз, во время которого осуществляется процесс перекомбинации родительских генов, благодаря чему половые клетки являются генетически разнокачественными. От их слияния образуется генетически разнообразное потомство, что создает основу для действия естественного отбора.

Половой диморфизм (от греч. di — дважды и morphé — форма) — существование в пределах вида двух половых форм особей — самок и самцов, различающихся по целому ряду признаков. Раздельнополость в большей степени свойственна животным, чем растениям. У высших животных половые различия касаются не только строения половых органов, но и интенсивности обмена веществ, поведения, внешнего вида и пр. Половой диморфизм может быть постоянным или сезонным. Последний проявляется только в брачный период и выражается в развитии признаков, которые способствуют привлечению особей противоположного пола. У растений половой диморфизм характерен для двудомных раздельнополых форм, но выражается в разной степени у разных видов. Ярко выраженный половой диморфизм характерен для конопли.

Половой отбор — форма естественного отбора, действующая у высших животных с хорошо развитой нервной и сигнальной системами (птицы, млекопитающие) и направленная на усиление различий между полами. Результатом полового отбора является развитие вторичных половых признаков, яркая выраженность которых способствует привлечению и успеху в конкуренции за особей другого пола (яркая окраска, мощные рога или клыки).

Половой фактор — бактериальная плазмида, внехромосомная молекула ДНК, определяющая участие бактериальной клетки в качестве мужского партнера – донора ДНК в процессе конъюгации. Синонимы: F-фактор, фактор фертильности.

Половой хроматин — гетерохроматические участки половых хромосом (Х и Y хромосом), определяющие различия в структуре интерфазных ядер у особей женского и мужского пола. У млекопитающих и человека в клетках особей женского пола имеется крупная глыбка полового хроматина, называемая тельцем Барра. Она представляет собой одну из двух Х-хромосом, находящуюся в плотно спирализованном и, следовательно, неактивном состоянии. По присутствию дополнительных телец полового хроматина в ядрах судят о наличии лишних Х-хромосом в наборе, что используется при диагностике некоторых наследственных заболеваний.

Половые гормоны — биологически активные вещества из разряда стероидов или полипептидов, регуляторы функций половых органов и полового поведения. Вырабатываются половые гормоны в половых железах, надпочечниках и плаценте. Они начинают действовать очень рано, определяя половую дифференцировку, развитие первичных и вторичных половых признаков. Половые гормоны делят на женские (эстрогены и гестагены) мужские (андрогены). Оба типа вырабатываются в клетках особей обоих полов, но в различных соотношениях.

Половые хромосомы — хромосомы, принимающие активное участие в определении пола, наборы которых у женских и мужских особей различаются. У большинства животных и раздельнополых растений особи женского пола имеют две одинаковые Х-хромосомы, а особи мужского пола — Х- и Y-хромосомы. Вэтом случае женский пол (ХХ) является гомогаметным, так как все гаметы содержат одну Х-хромосому, а мужской (ХY) — гетерогаметным, так как одна половина гамет несет Х-хромосому, а другая — Y-хромосому. При слиянии женской гаметы с мужской восстанавливается либо женский — ХХ, либо мужской ХY кариотип. Такой тип определения пола характерен для большинства млекопитающих и человека. У птиц и бабочек имеет место противоположная ситуация: женский пол — гетерогаметен (ZW), мужской — гомогаметен (ZZ). У некоторых насекомых имеется только один тип половых хромосом (Х-хромосома), поэтому кариотипы по половым хромосомам могут быть либо ХХ, либо ХО. Каждый из них у разных видов может принадлежать либо самке, либо самцу. У клопов и кузнечиков ХХ, ХО, у тли — наоборот. Женская и мужская половые хромосомы не являются гомологичными и, как правило, не конъюгируют в мейозе. Степень их влияния на развитие пола также разная. У некоторых организмов (например, у дрозофилы) Y-хромосома генетически инертна и оказывает слабое влияние на процесс становления пола.

Полулетали — вредные мутации, имеющие отодвинутый во времени летальный эффект, который проявляется не на стадии зиготы, а на разных стадиях развития организма.

Полярные тельца — клетки-спутники яйцеклетки, которые образуются в оогенезе в результате мейоза ооцита I порядка. По размеру они значительно меньше яйцеклетки и впоследствии дегенерируют. Содержимое полярных телец идет на питание яйцеклетки.

Популяция (от лат. populus — народ, население) — группа особей одного вида, населяющая определенную территорию. Основными характеристиками популяции являются: численность, размер ареала, генофонд и генотипическая структура. Большинство популяций создается за счет свободного скрещивания особей (панмиксии), т.е. свободного обмена информацией между членами популяции. Такие популяции называются открытыми, и к ним относятся популяции раздельнополых растений и животных и растений-перекрестников. Наряду с этим существуют закрытые популяции, в которых обмена информацией между разными особями не происходит (растения самоопылители, самооплодотворяющие животные, облигатные апомикты), и промежуточные (нестрогие самоопылители, факультативные апомикты) с ограниченным потоком информации. Важнейшее свойство популяции — способность сохранять свою структуру в ответ на действие факторов внешней среды (генетический гомеостаз). Популяция считается основной единицей эволюции.

Порогамия (от греч. póros — отверстие и gámos — брак) — способ проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок растений через микропиле. Порогамия характерна для большинства высших растений.

Порода — искусственно созданная человеком популяция домашних животных одного вида, характеризующаяся общим происхождением и стабильным наследованием основных биологических признаков. Порода создается человеком либо ради получения какого-либо продукта, либо в декоративных целях. Иногда отбираемые человеком признаки оказываются вредными для животных и понижают их жизнеспособность.

Прайд (англ. pride) — устойчивая группа особей в популяции львов, состоящая из нескольких самок и возглавляемая чаще всего одним самцом.

Преадаптация (от лат. prae — впереди, перед и adaptatio — приспособление) — наличие у организмов скрытых адаптивных потенций, позволяющих им осваивать новые места обитания. Генетический механизм преадаптации — резерв наследственной изменчивости в популяции, например, в форме нейтральных мутаций. Пример преадаптации — специальные выросты на семенах растений (парашюты, крыльники и пр.), способствующие распространению по воздуху. Они же обеспечивают плавучесть, если семена попадают в воду.

Презумптивный зачаток (от лат. praesumptivus — предполагаемый, ожидаемый) — группа клеток в теле раннего зародыша, из которой развивается тот или иной орган взрослой особи. Направление дифференциации презумптивного зачатка, начиная с определенной стадии, жестко детерминировано.

Преформизм (от лат. preformo — преобразую) — учение о предобразовании, предсуществовании в семени зародыша, имеющего все признаки взрослого организма. Оно было особенно популярно в XVIII в. и выражалось в виде теорий вложения, овизма, анималькулизма. Преформизм, по сути дела, отрицал развитие, сводя его к простому росту заранее заложенных органов и тканей.

Привой — часть одного растения (черенок, почка и пр.), пересаженная на другое (подвой), а также наземная часть растения, выросшая из нее.

Прилистники (stipulae) — парные придатки основания листа, обычно имеющие вид пленок. Бывают свободными или сросшимися. У некоторых растений прилистники зеленые и способны к фотосинтезу (бобовые).

Примордий (от лат. primordium — начало, зарождение) — зачаток листа в виде меристематического бугорка на конусе роста побега.

Прионы — инфекционные белковые частицы, обнаруженные в клетках позвоночных животных и человека, являющиеся переносчиками ряда заболеваний нервной системы. Открытие прионного механизма болезни куру или смеющейся смерти было удостоено Нобелевской премии (Д.К. Гайдузек и Б.С. Бламберг, 1976 г.). Установлено, что заболевание обусловлено мутацией гена, которая изменяет пространственную укладку нормального полипептида. В результате белок инактивируется и образует конгломераты, устойчивые к действию протеолитических ферментов. Это и есть прионная форма белка, которая при попадании в здоровый организм переводит вновь синтезируемый белок в прионную форму, приводя к патологическим последствиям.

Прицветники (bracteae) — кроющие листья на оси соцветия, из пазух которых выходят цветки. Они часто имеют вид чешуек, но иногда похожи на обычные листья.

Провизорные органы (от лат. provideo — предвижу, заранее забочусь) — временные органы у зародышей и личинок животных, исчезающие при дальнейшем развитии. Например, хвост у головастика. Иногда напоминают соответствующие органы взрослых предковых форм.

Провирус (от. греч. pro — перед, раньше и лат. virus — яд) — стадия в развитии ретровирусов и некоторых бактериофагов (профаг), когда их геном встраивается в бактериальную хромосому и ведет себя как ее часть. Провирус реплицируется вместе с ДНК клетки. В определенный момент он покидает хромосому и вступает в фазу размножения, которая заканчивается лизисом клетки.

Прогестерон — женский стероидный гормон позвоночных, играющий важную роль в половом цикле: он подготавливает матку к имплантации яйцеклетки и ее питанию. Вырабатывается в основном в яичниках и плаценте. Выработка прогестерона, в свою очередь, регулируется гормонами.

Продуценты (от лат. producentis — производящий, создающий) — автотрофные организмы, фотосинтезирующие или хемосинтезирующие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами вводной и наземной системах являются зеленые растения. Продуценты являются первым звеном экологической пирамиды.

Прокариоты (от лат. pro — перед, вместо и греч. káryon — ядро) — организмы, клетки которых не имеют структурно оформленного ядра. К прокариотам относятся все бактерии, в том числе цианобактерии и архебактерии. Они содержат единственную хромосому (молекулу ДНК), расположенную в определенной зоне клетки, которая называется нуклеоидом. Делятся простым способом. Распространены практически повсеместно. Считаются одним из предков современных эукариотических клеток.

Проксимальный (от лат. proximalis — ближний) — расположенный ближе к центру. Например, проксимальная часть хромосомы — участок, прилежащий к центромере.

Пролиферация (от лат. proles — отпрыск, потомство и fero — несу) — процесс размножения клеток, обеспечивающий рост ткани или органа и компенсирующий потерю части клеточного состава в результате их гибели по тем или иным причинам. Регулируется с помощью специфических веществ: ингибиторов роста — кейлонов и полипептидных факторов роста, которые вырабатываются различными дифференцированными клетками. Регуляция необходима для поддержания оптимального клеточного состава. Наибольшая интенсивность процесса пролиферации наблюдается в обновляющихся клеточных популяциях (клетки крови, кишечного эпителия, тимуса, сальных желез и др.).

Промотор — участок в начале каждого гена, отвечающий за связывание фермента РНК-полимеразы, ведущей транскрипцию. Внутри бактериального промотора имеются специфические нуклеотидные последовательности, богатые парами А–Т. Их называют последовательностями Прибнова. Они узнаются δ-частицей РНК-полимеразы, которая инициирует транскрипцию, а затем покидает фермент. Дальнейшее наращивание цепи РНК производится тетрамером РНК-полимеразы (2αββ´).

Пронуклеус (от греч. pro — перед, раньше, вместо и nucleus — ядро) — женское и мужское ядро в оплодотворенной яйцеклетке до наступления кариогамии и образования синкариона.

Протандрия (от греч. pro — перед, раньше, вместо и andréios — мужской) — одна из форм дихогамии; созревание пыльников раньше рылец пестиков в цветке. Протандрия является широко распространенным приспособлением к перекрестному опылению растений.

Протеазы (от греч. prótos — первый, важнейший) — ферменты, катализирующие расщепление пептидных связей в белковых молекулах (протеолитические ферменты). К протеазам относятся пепсин, трипсин, карбоксипептидаза и др.

Протеиды (от греч. prótos — первый, важнейший и е́idos — вид) — сложные белки, содержащие в своем составе небелковый компонент — простетическую группу (нуклеопротеиды, липопротеиды, гликопротеиды и т.д.).

Протеины (от греч. prótos — первый, важнейший) — простые белки, представляющие собой цепочку из остатков разных аминокислот. К протеинам относятся многие ферменты.

Протогиния (от греч. pro — перед, раньше, вместо и gyné — женщина) — созревание рылец пестиков в цветке раньше, чем пыльников. Менее распространенная по сравнению с протандрией форма дихогамии, препятствующая самоопылению. Синоним: протерогиния.

Протоплазма (от греч. prótos — первый и plasma — вылепленное, оформленное) — внутреннее содержимое клетки, включающее цитоплазму и ядро. Протоплазма представляет собой многофазную коллоидную систему, в которую погружены органоиды клетки.

Протопласт (от греч. prótos — первый и plastos — вылепленный, оформленный) — растительная клетка, лишенная клеточной стенки и окруженная только мембраной. Протопласты получают искусственно в целях их культивирования или осуществления парасексуальной гибридизации.

Протромбин — важнейший химический компонент свертывания крови (предшественник фермента тромбина), содержащийся в плазме крови и представляющий собой сложный белок — гликопротеид с молекулярным весом около 70 000.

Профаг (от греч. pro — перед, раньше, вместо и phágos — пожиратель) — скрытая неинфекционная форма существования умеренных бактериофагов (см. Лизогения, Трансдукция), при которой геном фага встраивается (как правило) в бактериальную хромосому и вместе с ней реплицируется. Бактерия, имеющая в составе генома профаг, приобретает иммунитет к заражению гомологичными фаговыми частицами.

Профаза — см. Митоз.

Процессинг — важнейший этап процесса реализации генетической информации, в течение которого происходит формирование зрелых молекул разных типов РНК (рРНК, тРНК, иРНК) из первичных транскриптов (проРНК). Большинство зрелых бактериальных иРНК сами представляют первичные транскрипты, и только в исключительных случаях их трансляции предшествует процессинг. У эукариот, у которых многие гены имеют прерывистую структуру (состоят из экзонов и интронов), образование зрелых молекул иРНК является наиболее сложным из всех видов процессинга. Он включает механизм сплайсинга (сшивания экзонов), которому предшествует процесс вырезания интронов. Реакции процессинга осуществляются специфическими рибонуклеазами, которые расщепляют фосфодиэфирные связи внутри (эндонуклеазы) или на концах (экзонуклеазы) молекулы РНК. В реакциях сплайсинга принимают активное участие малые ядерные РНК (мя-РНК), препятствующие повторному соединению экзонов и интронов. Процессинг у эукариот включает также модификацию концов молекулы РНК: на 5´-конец навешивается метилированный кэп, к 3´-концу присоединяется полиадениловая (polyA) цепочка.

Псаммон (от греч. psámmos — песок) — совокупность мелких организмов, обитающих во влажных песках вблизи рек и озер выше уровня воды. В состав псаммона входят цианобактерии, диатомовые водоросли, мелкие животные — инфузории, амебы, коловратки и др.).

Псаммофит (от греч. psámmos — песок и phytón — растение) — растения, обитающие в зыбучих песках и имеющие различные приспособления к такому образу жизни (мощные придаточные корни, подземные побеги в виде корневищ, летучие плоды и пр.). К числу псаммофитов относятся саксаул, песчаная акация, осока песчаная и др. Среди псаммофитов много эфемеров.

Псевдогамия (от греч. pséudos — ложный, gámos — брак) — у покрытосеменных растений тип апомиксиса, при котором яйцеклетка развивается партеногенетически, а эндосперм из оплодотворенной центральной клетки. У грибов и низших растений — то же, что псевдомиксис.

Псевдогены (от греч. pséudos — ложный и génesis — происхождение) — это нефункционирующие реликтовые гены, произошедшие в результате мутационных изменений от некогда активных генов. Они не экспрессируются (т.е. не работают, не проявляют своего действия на уровне фенотипа), хотя по структуре могут мало отличаться от своего предка. Например, псевдоген кролика φβ2 образовался при выпадении одной пары нуклеотидов из активного глобинового гена β1 в результате сдвига рамки чтения и прекращения трансляции.

Псевдомиксис (от греч. pséudos — ложный и míxis — смешение, соединение) — особый тип размножения, при котором происходит слияние двух клеток, не дифференцированных по признаку пола. Псевдомиксис характерен для многих грибов.

Психрофил (от греч. psychrós — холодный и philéo — люблю) — холодолюбивый организм, нормально живущий и размножающийся при относительно низких температурах (от +5 до –10° С). К психрофилам относятся микроорганизмы, обитающие в водах Арктики, Антарктики, в пещерах, на поверхности снега и ледников, в горах. Психрофилы известны среди всех групп микроорганизмов, за исключением актиномицетов.

Психрофит (от греч. psychrós — холодный и phytón — растение) — холодостойкое растение, растущее на влажных почвах высоких широт и высокогорий. К психрофитам относятся некоторые водоросли, лишайники, из цветковых — дриада, родедендрон камчатский, кедровый стланник. Они приспособлены к короткому вегетационному периоду и суровым условиям произрастания (низкие температуры, сильные ветры, низкий снежный покров и пр.). Размножаются психрофиты в основном вегетативным способом.

Пуф, пуфф (англ. puff — вздутие) — функционирующий участок гигантской или политенной хромосомы, имеющий вид вздутия. Образуется за счет процесса деспирализации хромонем и образования петель ДНК, в которых идет процесс транскрипции. В пуфе сосредотачивается значительное количество РНК и белков. Крупные пуфы носят название колец Бальбиани. Расположение пуфов на хромосоме специфично для каждой стадии и отражает дифференциальную активность генов. Особенно детально исследованы пуфы гигантских хромосом дрозофилы ихирономуса (личинки водяного комара).

Пыльник — верхняя часть тычинки, состоящая из двух пыльцевых мешков, соединенных связником. В каждом пыльцевом мешке формируется два микроспорангия (пыльцевых гнезда), в которых развивается пыльца. Стенка пыльника состоит из нескольких слоев: наружный – эпидермис, за ним – фиброзный слой или эндотеций, затем средние слои париетальных клеток и, наконец, выстилающий слой или тапетум. Последний слой функционально наиболее активен и выполняет трофическую функцию, снабжая питательными веществами микроспороциты, микроспоры и развивающуюся пыльцу.

Пыльца (pollen) — совокупность пыльцевых зерен, образующихся в гнездах пыльника. Пыльца разных растений сильно отличается по форме, размеру, структуре оболочки (экзины). Размер и количество пыльцы в пыльниках зависит от способа опыления. У ветроопыляемых растений пыльца мелкая, легкая, сухая и образуется в больших количествах, у насекомоопыляемых растений пыльца крупная, клейкая, тяжелая и в пыльнике ее меньше. Наиболее крупная пыльца характерна для представителей семейства мальвовых, а очень мелкая, неразличимая глазом — для незабудки, платана.

Пыльцевое зерно — мужской гаметофит семенных растений, который развивается из микроспоры в микроспорангии. Зрелое пыльцевое зерно покрыто спородермой, состоящей из экзины и интины. Экзина – многослойная оболочка, имеющая сложный химический состав, очень прочная, снаружи гладкая (например, у злаков) или структурированная (сложноцветные). В экзине имеются поры, через которые происходит прорастание пыльцы. Интина — тонкая, полупроницаемая пленка. Зрелый мужской гаметофит покрытосеменных растений является трехклеточным и состоит из вегетативной клетки и двух спермиев, которые образуются в результате деления генеративного ядра. Это деление может происходить либо внутри пыльцевого зерна в пыльнике, либо в пыльцевой трубке при прорастании пыльцы на рыльце. У голосеменных пыльцевое зерно содержит несколько вегетативных клеток и два спермия.

Радиационный мутагенез — разновидность индуцированного мутагенеза; процесс возникновения мутаций под воздействием различных излучений. Основное значение для развития работ в этой области имело открытие Г. Меллером в 1927 г. универсального мутагенного эффекта лучей Рентгена. В ходе исследований закономерностей радиационного мутагенеза были вскрыты молекулярные механизмы возникновения мутаций.

Радиопротекторы (от лат. radius — луч и protector — защитник) — химические вещества, обладающие антимутагенной активностью, способные защитить клетки от повреждающего действия ионизирующих излучений. К ним относятся прежде всего вещества, содержащие сульфгидрильные группы, в том числе серосодержащие аминокислоты: цистеин, цистин, метионин и др. Катехин, содержащийся в чае и кофе, а также некоторые витамины в той или иной степени обладают мутагенной активностью.

Раздражимость — одно из важных свойств живых клеток, тканей и организмов, способность реагировать на изменения внешней и внутренней среды (на действие разных раздражителей). Реакция раздражимости может выражаться в изменении обмена веществ, физико-химических характеристик (проницаемости мембран, электрического потенциала и пр.), двигательных реакциях, коррекции поведения. У высокоорганизованных животных нервная и мышечная системы обеспечивают быструю рефлекторную реакцию на любой раздражитель. У растений проводниками импульсов раздражения являются клеточные мембраны.

Размножение — важнейшее свойство живых организмов, обеспечивающее воспроизводство и увеличение количества особей данной популяции или вида. Первичной формой размножения считается бесполое, которое осуществляется либо простым делением клетки надвое (простейшие), либо с помощью спор (растения и грибы). Вторичной, более прогрессивной формой размножения является половое размножение, в основе которого лежит формирование специализированных и половых клеток (гамет) с последующим их слиянием. При половом размножении потомство получается генетически разнообразным в связи с действием механизмов генетической рекомбинации в мейозе (кроссинговер, случайное расхождение хромосом к полюсам) и при оплодотворении (сочетание разных гамет). У высших растений на основе эволюции полового размножения возник апомиксис (размножение семенами без оплодотворения), у животных — партеногенез (тля, ящерицы). Кроме того, у растений и у некоторых животных (губки, кишечнополостные и др.) есть еще вегетативное размножениепутем почкования или с помощью частей тела или специальных органов: почек, побегов, луковиц, клубней и др.

Разновидность (varietas) — внутривидовая таксономическая категория, занимающая промежуточное положение между подвидом и формой. Она выделяется на основании наследуемых различий между группами особей внутри вида, обитающими в различных экологических условиях, по ряду в основном адаптивных признаков (например, по характеру роста, окраске и пр.).

Рамка считывания — способ считывания информации с ДНК, начиная с фиксированной стартовой точки и далее в соответствии с линейной последовательностью кодонов.

Раса — 1) человеческая раса — исторически сложившаяся общность людей, характеризующаяся одинаковыми наследственными особенностями (цветом кожи, формой черепа, разрезом глаз, строением век и пр.). Наиболее отчетливо выделяются три расы: негроидная, европеоидная и монголоидная; 2) у растений и животных раса — таксономическая единица, выделяемая на основании экологических, географических, генетических (хромосомные расы) и др. различий между разными группами особей внутри вида.

Растения — царство живых организмов, которые в подавляющем большинстве случаев являются фотосинтезирующими автотрофами — продуцентами органических веществ и кислорода. Без них не могли бы существовать животные и человек. Основные черты, свойственные этому царству, наиболее ярко выражены у высокоорганизованных растений. К ним относятся: прикрепленный образ жизни, сильная расчлененность тела, наличие смены поколений в жизненном цикле, способность к фотосинтезу, плотные целлюлозные оболочки растительных клеток, присутствие в клетках пластид и развитой системы вакуолей, отложение в качестве запасного питательного вещества крахмала и др. Гетеротрофность, присущая некоторым группам растений (сапрофитам, паразитам), имеет вторичное происхождение. Размножаются растения спорами, семенами и вегетативными частями. Общее количество видов растений оценивается приблизительно в 350 тысяч.

Растительность — совокупность растительных сообществ (фитоценозов) Земли и отдельных ее регионов. Растительность — это комплексная структура, образованная сочетанием разных видов с разными жизненными формами, разной численностью и динамикой. Она имеет зональное распределение в соответствии с географической зональностью и климатическими поясами. Растительность играет важнейшую роль в круговороте веществ в природе, на ее долю приходится 2/3 от общей продукции органических веществ на нашей планете.

Реверсия (от лат. reversio — возвращение) — повторная мутация гена, возвращающая его к исходному состоянию, обычно к проявлению дикого фенотипа. Реверсия происходит либо в результате обратной мутации с полным восстановлением прежней структуры гена, либо за счет супрессии мутантного аллеля. Реверсия чаще наблюдается при точковых мутациях.

Ревертаза, обратная транскриптаза, рнк-зависимая днк-полимераза — фермент ретровирусов, геном которых представлен РНК. После внедрения вируса в клетку с помощью ревертазы на РНК происходит синтез ДНК (обратная транскрипция), которая затем встраивается в геном хозяина.

Регенерация (от лат. regeneratio — возрождение, возобновление) — восстановление организмом утраченных или поврежденных органов или тканей, а также возобновление целого организма из отдельных его частей, клеток, тканей. Регенерация наблюдается как в естественных условиях (например, восстановление хвоста у ящериц, хрусталика глаза у тритона, конечностей у рака, регенерация тела гидры), так и в эксперименте (обычно в культуре in vitro). У высших растений в условиях культуры клеток возможна регенерация целого организма из одной единственной клетки (соматической клетки, микроспоры).

Регресс (от лат. regressus — возвращение, движение назад) — направление эволюции, приводящее к упрощению строения и развития живых организмов. Биологический регресс — это эволюционный упадок какой-либо систематической группы, не сумевшей адаптироваться к изменившимся условиям среды и стоящей иногда перед угрозой вымирания. Морфофизиологический регресс — путь достижения биологического прогресса за счет утраты организмом ряда функций и органов в связи со специфическими условиями жизни (паразитизмом, переходом к прикрепленному образу жизни). Яркий пример морфофизиологического регресса — утрата почти всех сложных систем органов рачком саккулиной, эндопаразитирующим на крабах.

Регулятор (от лат. regulo — направляю, упорядочиваю) — 1) вещество, регулирующее скорость протекания тех или иных процессов в живых системах. Например, регуляторы роста растений (фитогормоны); 2) ген в составе оперона, кодирующий структуру белка-репрессора, регулирующего транскрипцию подчиненных его контролю структурных генов. Мутация в гене-регуляторе приводит к снятию запрета на транскрипцию (конститутивная мутация), которая становится независимой от его продукта.

Редукция (от лат. reductio — возвращение, отодвигание назад) — 1) исчезновение органа или ткани или их недоразвитие: а) в процессе онтогенеза (например, редукция некоторых тычинок в цветке, редукция одной семядоли у двудольных растений), б) в процессе филогенеза в результате утраты ими функционального значения в связи с изменением условий существования (например, утрата китообразными волосяного покрова и задних конечностей вследствие приспособления их к обитанию в водной среде); 2) редукция хромосом — уменьшение вдвое количества хромосом в клетках — продуктах мейоза.

Редупликация (от лат. reduplicatio — удвоение) — удвоение количества ДНК в клетке.

Редуценты (от лат. reducere — возвращать, отодвигать назад) — организмы, главным образом бактерии и грибы, осуществляющие деструкцию органических веществ до более простых неорганических соединений. Редуценты питаются остатками других живых организмов (продуцентов) и являются заключительным звеном экологической пирамиды.

Резерват (от лат. reservatus — сохраненный) — 1) охраняемый природный комплекс, в котором объектом охраны является один из его компонентов (например, Баргузинский заповедник является резерватом соболя); 2) место временного скопления некоторых животных, связанного с циклом их развития (например, саранчи).

Резистентность (от лат. resistio — сопротивляюсь) — устойчивость, невосприимчивость организма к действию каких-либо факторов или агентов (например, радиорезистентность, устойчивость к ядам и т.п.).

Резус-фактор, rh-фактор — антиген, из разряда липопротеидов, обнаруженный у людей при введении им сывороток животных, иммунизированных эритроцитами макаки-резус. По наличию или отсутствию Rh-фактора различают резус-положительные или резус-отрицательные организмы. Этот признак генетически детерминирован и не изменяется в течение жизни. При переливании резус-отрицательным лицам резус-положительной крови или при беременности резус-отрицательной женщины резус-положительным плодом возможны иммунологические реакции отторжения (шок или выкидыш) вследствие образования соответствующих антител.

Рекапитуляция (от лат. recapitulatio — повторение) — повторение в индивидуальном развитии организма признаков, присущих взрослой стадии предков. (См. Биогенетический закон).

Рекомбинация (от лат. re — приставка, означающая повтор действия, иcombinatio — соединение) — передача от родителей к потомству новых комбинаций родительских генов. Она осуществляется в процессе полового размножения в ходе мейоза и оплодотворения. В мейозе факторами генетической рекомбинации являются: кроссинговер (обмен гомологичными участками хромосом) и случайное расхождение хромосом к полюсам; при оплодотворении — всевозможные сочетания различных типов гамет. Изменчивость потомства, возникающая в результате рекомбинаций, носит название комбинативной. Различают три типа рекомбинации: общая или гомологичная — обмен гомологичными участками хромосом; сайт-специфическая — включение нового фрагмента ДНК (например, фаговой) в строго специфический сайт; незаконная — негомологичный обмен, приводящий к структурным перестройкам хромосом.

Рекон — минимальная единица генетической рекомбинации, впервые определенная в 1957 г. американским генетиком С. Бензером в размере двух нуклеотидов. Позже установлено, что рекомбинация возможна между двумя соседними нуклеотидами.

Релаксация ДНК — процесс раскручивания суперспирали ДНК, осуществляемый ферментами — топоизомеразами во время репликации.

Реликты — сохранившиеся от существовавших в прошлые геологические эпохи флор и фаун (в основном благодаря мало изменившимся условиям обитания) виды (или другие систематические таксоны). Например, ледниковый вид — карликовая береза, альпийский заяц-беляк и др.

Ренатурация (от лат. re — приставка, означающая повтор действия и natura — природа) — обратный переход молекулы биополимера (например, ДНК или белка) из денатурированного (неактивного) состояния в нативное (биологически активное). Ренатурация ДНК — это процесс воссоединения одиночных цепей ДНК, полученных путем воздействия высоких температур, при которых разрываются водородные связи между комплементарными основаниями.

Репарация (от лат. reparatio — восстановление) — процесс восстановления нарушений в структуре ДНК, случайно возникающих в ходе процессов репликации и рекомбинации, а также являющихся результатом каких-либо воздействий (например, облучения). Существуют несколько разных механизмов исправления ошибок и повреждений в структуре ДНК. Фотореактивация – удаление пиримидиновых димеров, возникающих в ДНК под влиянием ультрафиолетового излучения. Она осуществляется с помощью фермента фотолиазы, который активируется под воздействием видимого света. Эксцизионная репарация — вырезание поврежденного участка ДНК (эксцизия) с последующей застройкой бреши. Нормальный фрагмент, необходимый для заполнения бреши, синтезируется по матрице интактной цепи, и его концы сшиваются с концами бреши ферментом лигазой. Пострепликативная или рекомбинационная репарация осуществляется при нефункионировании системы эксцизионной репарации. В этом случае против поврежденного участка одной нити ДНК в комплементарной цепочке после репликации образуется брешь. Застройка ее происходит в ходе рекомбинации этой цепи с интактной материнской нитью ДНК. Затем ферменты исправляют исходное повреждение и заделывают возникшую брешь в материнской молекуле.

Репликационная вилка — точка, в которой цепи родительской двухцепочечной молекулы ДНК расходятся, для того чтобы могла происходить репликация. (См.рис.).

Схема строения репликационной вилки

Схема строения репликационной вилки

Репликация (от лат. replicatio — повторение) — процесс самовоспроизведения молекул нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). В его основе лежит матричный синтез по принципу комплементарности дочерних цепей молекул. Процесс репликации ДНК носит полуконсервативный характер, так как дочерние молекулы получают одну материнскую цепь (матрицу) и одну вновь синтезированную. Репликация ДНК начинается с синтеза затравки или праймера — небольшого фрагмента РНК. Синтез осуществляет фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза. Затравка впоследствии удаляется. Основной фермент репликации — ДНК-полимераза, а точнее, три ее разновидности (ДНКП-I, ДНКП-II и ДНКП-III). Синтез одной цепи ДНК (лидирующей) носит непрерывный характер, благодаря ее правильной ориентации (5´ → 3´). Вторая цепь (отстающая) с обратной ориентацией (3´ → 5´) синтезируется в виде фрагментов, которые затем сшиваются ферментом лигазой. В начале каждого фрагмента также синтезируется затравка. В процессе репликации участвует большое количество ферментов, в том числе различные топоизомеразы, которые обеспечивают обратимые структурные изменения ДНК (релаксацию и спирализацию).

Репликон — единица репликации ДНК. У прокариот хромосома представляет единый репликон с одним сайтом начала репликации. У эукариот в составе отдельных хромосом находится разное количество репликонов (у человека в Х-хромосоме около 100), а их общее количество в геноме может достигать нескольких десятков тысяч.

Реплисома — мультиферментный комплекс, формирующийся в репликационной вилке для осуществления синтеза ДНК.

Репрессор (от лат. repressor — ограничивающий, сдерживающий) — белок, регулирующий работу оперона. Он синтезируется под контролем гена-регулятора, и либо самостоятельно (в лактозном опероне), либо в комплексе с конечным продуктом (в триптофановом опероне), связываясь с оператором, предотвращает транскрипцию структурных генов.

Репродукция (от лат. re — приставка, означающая повтор действия, и produco — создаю) — 1) репродукция ДНК — то же, что репликация ДНК; 2) репродукция клеток — процесс клеточного деления, в результате которого материнские клетки передают дочерним клеткам полный набор хромосом; 3) репродукция живых организмов — воспроизведение себе подобных в ходе процесса размножения с помощью репродуктивных органов.

Реституционное деление — тип деления эукариотических клеток, при котором дочерние клетки получают нередуцированное число хромосом. Реституционное деление обычно заменяет собой редукционное деление мейоза, когда оно не может протекать нормально (например, у полиплоидов). В профазе реституционного деления конъюгации гомологичных хромосом не происходит, и поэтому хромосомы беспорядочно располагаются между полюсами. Расхождения хромосом нет, и формирующаяся ядерная оболочка объединяет их в одно нередуцированное ядро, которое обычно имеет гантелевидную форму.

Рестриктазы — обширный класс ферментов, способных осуществлять разрывы в одиночных или двойных цепях молекулы ДНК с образованием фрагментов (рестриктов). Среди них есть как сайт-специфические, которые производят разрез только в местах узнавания определенных нуклеотидных последовательностей, так и неспецифические. Рестриктазы широко используются в генной инженерии для получения фрагментов, содержащих гены, которые требуются для пересадки.

Рестрикционная карта — линейная последовательность сайтов (последовательностей нуклеотидов), в которых ДНК расщепляется различными рестриктазами.

Ретикуляциты (от лат. reticulum — сеточка) — клетки соединительной ткани, обладающие высокой фагоцитарной способностью. Вместе с примыкающими к ним ретикулярными волокнами, состоящими из коллагена, ретикуляциты составляют основу кроветворных органов.

Ретровирусы (от лат. retro — обратно, назад и virus — яд) — РНК-содержащие вирусы, цикл размножения которых проходит через стадию двухцепочечной ДНК. В каждой вирусной частице имеются две копии генома вируса. В составе генома помимо генов, кодирующих структуру белков капсида, имеется ген, кодирующий фермент обратную транскриптазу, который осуществляет синтез ДНК на РНК. Обратная транскриптаза вместе с РНК упаковывается в вирусную частицу. В цитоплазме клетки-хозяина фермент превращает одноцепочечную РНК в двухцепочечную молекулу ДНК, которая встраивается в геном хозяина (см. Провирус). Провирусная ДНК транскрибируется аппаратом клетки-хозяина с образованием вирусных РНК, которые используются как в качестве матриц для синтеза вирусных белков, так и в качестве геномов при упаковке вирусных частиц.

Рефлекс (от лат. reflexus — повернутый назад, отраженный) — ответная реакция организма на воздействие внешних или внутренних раздражителей, осуществление которой контролируется центральной нервной системой (ЦНС). И.П. Павлов выделил рефлексы безусловные и условные. Первые являются врожденными, наследственно закрепленными, вторые — приобретаются в течение жизни в процессе тренировки. Условные рефлексы могут утрачиваться и восстанавливаться. Основы учения о рефлексах заложены в работах И.М. Сеченова.

Рефлекторная дуга — совокупность элементов нервной системы, участвующих в осуществлении рефлекса. В состав рефлекторной дуги входят: рецепторы, чувствительные нервные волокна, нервный центр, двигательные нервные волокна и эффекторы. Рецепторы — это нервные окончания, воспринимающие раздражение. Чувствительные (афферентные) нервные волокна передают импульс в центральную нервную систему. Нервный центр, состоящий из системы нейронов, воспринимает возбуждение и передает его вставочным и эффекторным нейронам с помощью синапсов. Двигательные (эфферентные) нервные волокна проводят возбуждение от нервного центра к исполнительным органам (эффекторам), которые отвечают на импульс изменением своей функциональной активности.

Рецепторы (от лат. receptor — принимающий) — специальные чувствительные образования на концах нервных волокон или в составе сенсорных органов, воспринимающие и преобразующие в нервные импульсы раздражения, поступающие из внешней или внутренней среды. В зависимости от вида воспринимаемого раздражения различают механорецепторы, фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы.

Рецессивность (от лат. recessus — отступление, удаление) — отсутствие фенотипического проявления у одного из двух аллельных генов в гетерозиготном генотипе. (См. Гетерозиготный).

Реципрокное скрещивание (от лат. reciprocus — взаимный) — совокупность двух скрещиваний с разной комбинацией родительских форм. Одна и та же форма выступает в одном скрещивании в качестве женского родителя (Р1 × Р2), в другом — в качестве мужского (Р2 × Р1). Первое скрещивание называется прямым (в нем женский родитель обычно несет доминантный признак), второе — обратным. По результатам реципрокного скрещивания судят о наличии или отсутствии сцепления признака с полом, которое наблюдается при локализации генов в Х-хромосоме.

Рибоза — пятиуглеродный циклический моносахарид, входящий в состав молекулы РНК. Формула:

формула рибозы.

Рибонуклеазы — РНК-азы, ферменты из группы нуклеаз, расщепляющие фосфодиэфирные связи в молекуле РНК. Они участвуют в процессинге – формировании зрелых молекул РНК из предшественника (про-РНК). Кроме того, они осуществляют деградацию "избыточной" РНК (побочные продукты процессинга, "отслужившие" молекулы и пр.) и чужеродной (например, вирусной) РНК.

Рибонуклеиновые кислоты — нуклеиновые кислоты, содержащие, в отличие от ДНК, углеводный компонент — рибозу. Одни из важнейших химических соединений живых клеток. Они принимают участие в процессе реализации генетической информации, а иногда сами являются ее носителями (ретро-вирусы). Молекула РНК обычно представлена одиночной цепью с разным количеством нуклеотидов (от нескольких десятков до десятка тысяч). В отдельных участках молекулы РНК может происходить комплементарное спаривание с образованием так называемых "шпилек" (см. тРНК). Обычно это связано с формированием активных центров молекулы. В соответствии с функцией различают три основных класса РНК: информационная или матричная РНК (иРНК), рибосомная РНК (рРНК) и транспортная РНК (тРНК). (См. соответствующие разделы).

Рибосома — клеточный органоид, осуществляющий синтез белка. Состоит из двух субъединиц: большой и малой, на которые легко диссоциирует при понижении концентрации ионов Мg2+. Эукариотические рибосомы имеют константу седиментации 80 S, прокариотические — 70 S. Большая субъединица эукариот состоит из 3 молекул рРНК и 45 молекул белка (у прокариот, соответственно, 2 и 34), а малая — из 1 молекулы рРНК и 30 молекул белка (1 и 24 — у прокариот). В процессе биосинтеза белка молекула иРНК сначала связывается с малой субъединицей рибосомы и формирует активный комплекс. Затем к ним присоединяется большая субъединица. Рибосома движется вдоль цепи иРНК, и при каждом ее шаге (взаимодействии кодон–антикодон) полипептидная цепь наращивается на одну аминокислоту. Синтез белка часто ведется не одиночными рибосомами, а комплексами — полисомами или полирибосомами, которые одновременно транслируют одну и ту же иРНК. Рибосомы могут располагаться свободно в гиалоплазме или прикрепляться к мембранам эндоплазматической сети (эргастоплазма).

Ризоид (от греч. rhíza — корень и éidos — вид) — нитевидные корнеподобные образования у мхов, лишайников, некоторых водорослей и грибов, выполняющие функции корневой системы (прикрепление, всасывание воды и питательных веществ).

Ризосфера (от греч. rhíza — корень и spháira — шар) — слой почвы, окружающий корни растений и богатый микроорганизмами, привлекаемыми выделениями из корней. Состав ее микрофлоры зависит от типа почвы и вида растений. Микроорганизмы помогают растениям усваивать органические вещества, переводя их в легкодоступную форму, и часто вступают с растениями в симбиоз (клубеньковые бактерии, микориза).

Ро-фактор (ρ-фактор) — белок, помогающий РНК-полимеразе прекращать транскрипцию.

Рудименты (от лат. rudimentum — зачаток, первооснова) — структуры, утратившие свое функциональное значение в процессе филогенеза и потому недоразвитые по сравнению с гомологичными структурами предковых форм. Рудименты закладываются в эмбриогенезе, но полностью не развиваются. У однодольных растений иногда присутствует рудиментарный остаток второй семядоли — эпибласт. У животных рудиментами являются остатки костей задних конечностей у китов, у человека — остатки хвостовых позвонков.

Рыльце — верхняя часть пестика в цветке, воспринимающая пыльцу. Строение рыльца зависит от способа опыления: у ветроопыляемых растений оно небольшое, опушенное, у насекомоопыляемых — крупное, лопастное, железистое. На уровне рыльца действует механизм "сита" — отбора пыльцы, наиболее соответствующей рыльцу по генетическим и физиологическим признакам, для участия в процессе оплодотворения. Здесь же эффективно действует генетическая система самонесовместимости, препятствующая самоопылению.

Сайленсеры (от англ. silencer — глушитель) — участки регуляции процесса транскрипции у эукариот. Впервые обнаружены у сахаромицетов. Сайленсеры подавляют транскрипционную активность генов путем изменения структуры хроматина.

Сайт (от англ. site — место) — месторасположение мутации на генетической карте. В случае точковых мутаций сайт соответствует одной паре нуклеотидов или одному нуклеотиду (у вирусов, содержащих одноцепочечную РНК).

Сальтации (от лат. saltatio, salto — скачу, прыгаю) — внезапные, скачкообразные изменения организмов, приводящие к быстрому видообразованию.

Самонесовместимость — неспособность растений производить семена при самоопылении. Явление впервые было описано Й. Кёльрёйтером в середине XVIII в. у Verbascum pheoniceum(коровяк). Оно генетически детерминировано. Детерминация осуществляется либо со стороны спорофита (рыльца пестика материнского растения), либо со стороны гаметофита (пыльцевого зерна). В систему контроля самонесовместимости у разных растений входит различное количество аллельных генов. Они могут занимать либо один локус (табак, петуния, клевер, традесканция и др.), либо два (свекла, лютик, мак, рожь, ячмень и др.). Локус самонесовместимости обозначается буквой S (self-incompatibility), а аллели этого локуса — S1, S2, S3 и т.д. Продуктами S-генов являются гликопротеины, которые регулируют процесс прорастания пыльцы.

Самоопыление — способ опыления растений, при котором рыльце пестика опыляется пыльцой того же цветка или другого цветка того же растения. К числу самоопылителей относятся такие растения, как пшеница, овес, капуста, лапчатка, осока и др. Строгих самоопылителей в природе мало, обычно самоопыление сочетается со спорадическим перекрестным опылением, которое создает в популяциях самоопылителей необходимый резерв наследственной (комбинативной) изменчивости.

Саморегуляция — способность живых клеток и организмов самостоятельно поддерживать относительно постоянный уровень процессов жизнедеятельности. Эта способность проявляется на разных уровнях организации, начиная с молекулярного, и осуществляется по принципу обратной связи. Например, активность ферментов, катализирующих синтез какого-либо вещества, регулируется самим конечным продуктом; проницаемость клеточных мембран регулируется градиентом концентрации веществ по обе стороны от мембраны; активность процесса клеточной пролиферации регулируется уровнем выработки кейлонов.

Самостерильность — см. Автостерильность.

Сантиморганида — единица расстояния между генами на генетической карте, определяемая по частоте кроссинговера. 1% кроссинговера = 1 сантиморганиде. Она названа в честь выдающегося американского генетика Т. Моргана.

Сапротрофы — организмы, которые питаются органическими веществами мертвых тел. Относящиеся к ним сапрофиты (бактерии, грибы, некоторые водоросли и немногие цветковые растения) участвуют в разложении веществ животного и растительного происхождения. Сапрофаги — животные, которые питаются трупами, гниющими остатками, навозом (жуки-мертвоеды и навозники, дождевые черви, речные раки, грифы, вороны, гиены и др.).

Сателлитная днк (от лат. satelles — спутник, сообщник) — особая фракция ДНК в составе генома эукариот, которая отличается от основной ДНК по плотности. Сателлитная ДНК состоит из многократных линейных повторов основной короткой последовательности нуклеотидов и не транскрибируется. У современного человека обнаружены три фракции сателлитной ДНК. С их формированием предположительно связывают процесс эволюции мозга.

Сахароза — дисахарид, состоящий из остатков глюкозы и фруктозы. Сахароза — важнейшая транспортная форма углеводов в растениях, в виде которой продукты фотосинтеза перемещаются из листьев в запасающие части растения (семена, клубни, луковицы и пр.), где она легко превращается в крахмал или инулин.

Свертывание крови — защитная реакция организма, предотвращающая кровопотерю при травмах сосудов. В основе ее лежит переход растворенного в плазме крови белка фибриногена в нерастворимый фибрин. Полимеризуясь, фибрин превращается в сгусток, составляющий основу тромба, закупоривающего поврежденный сосуд. У человека в норме кровь свертывается за 5—12 мин.

Сегрегация (от лат. segregatio — отделение) — 1) сегрегация хромосом — процесс продольного расщепления хромосом на хроматиды (дочерние хромосомы) в митозе с последующим их расхождением к разным полюсам; 2) ооплазматическая сегрегация — неравномерное распределение веществ в цитоплазме ооцита (в первую очередь иРНК и белков-регуляторов), а затем и яйцеклетки. Благодаря ооплазматической сегрегации бластомеры получают разную по составу цитоплазму, которая определяет направление их будущей дифференциации.

Седиментация рибосом — метод осаждения рибосом при ультрацентрифугировании, разработанный Сведбергом. На основании скорости седиментации определяется размер рибосом (в единицах Сведберга — S). Установлено, что константа седиментации бактериальных хромосом равна 70S, а эукариотических— 80S.

Секвенирование (от англ. sequence — последовательность) — процедура определения первичной структуры ДНК. При секвенировании используется метод химической деградации ДНК или метод синтеза ДНК на матрице в присутствии терминаторов синтеза.

Секреция (от лат. secretio — отделение) — образование и выделение биологически активных веществ из клеток или органов секреции. В клетках секрет образуется в структурах аппарата Гольджи, а затем с помощью микропузырьков транспортируется к клеточной мембране, где микропузырек включается в ее состав, изливая содержимое наружу. Таким путем секретируются гормоны, медиаторы, ферменты. В процессе некоторых видов секреции целостность клеточной мембраны может нарушаться с последующим ее восстановлением (например, в молочных железах). Кроме того, может происходить полное разрушение секретирующей клетки (сальные железы).

Сексдукция (от франц. sexe — пол и лат. ductio — проведение) — перенос бактериальных генов в процессе конъюгации из одной клетки в другую с помощью F-фактора (половой фактор). Этот процесс инициируется интеграцией фактора F с хромосомой. При конъюгации в клетку входит конец хромосомы донора, содержащий ведущий локус (origin). Вслед за ним вносятся другие гены. Перенос всего генома — событие редкое. Обычно хромосома в том или ином месте рвется, и в клетку-реципиент попадает только часть генетического материала донора. (См. Мерозигота).

Селекция (от лат. selectio — выбор, отбор) — прикладная наука, которая разрабатывает методы создания новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Теоретической основой селекции является генетика. К традиционным методам селекции, таким как отбор, гибридизация, полиплоидия, мутагенез, в последние годы добавились новые: генная инженерия, соматическая гибридизация, клонирование. Появился совершенно новый тип культурных растений и животных — трансгенные, полученные путем введения в их геном чужеродных генов, контролирующих интересующие человека признаки (устойчивость к болезням, вредителям, засухе и пр.).

Семя — орган размножения и расселения семенных растений, формирующийся из семязачатка (семяпочки) либо после оплодотворения (при половом размножении), либо без него (при апомиксисе). Семя, как правило, содержит зародыш и запасающие питательные ткани (эндосперм, перисперм). В некоторых семенах (бобовые) запасные питательные вещества откладываются в самих зародышах (в семядолях). Снаружи семя одето семенной кожурой, образующейся из интегументов и выполняющей защитную функцию. Многие семена имеют приспособления для распространения ветром, водой или животными. Форма, размер, окраска семян варьируют в широких пределах.

Семядоли (cotyledonis) — провизорные органы зародыша, имеющие листовую природу, модифицированные в связи с выполняемыми функциями (защитная, запасающая, трофическая, фотосинтезирующая и др.). Семядоли обеспечивают жизнедеятельность зародыша и образование проростка. По количеству семядолей в зародыше тип покрытосеменных растений разделен на два класса: однодольных и двудольных. У голосеменных обычно несколько (от 2 до 15) семядолей.

Семязачаток, семяпочка — орган семенного размножения, формирующийся в завязи, в котором протекают важнейшие процессы, лежащие в основе формирования семени (мегаспорогенез, развитие женского гаметофита, оплодотворение, эмбрио- и эндоспермогенез). Семязачаток состоит из нуцеллуса и его покровов — интегументов. У большинства растений семязачаток — двупокровный, но встречаются однопокровные, трехпокровные и голые. В месте смыкания интегументов образуется канал для входа пыльцевой трубки — микропиле. Основание семязачатка называется халазой. Семязачаток может иметь семяножку — фуникулюс. Количество семязачатков в завязи у разных растений сильно варьируется: от одного (злаки) до миллиона (орхидные).

Семянка (achenium) — сухой, нераскрывающийся, односемянный плод с тонким кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем. Типичная семянка — плод сложноцветных.

Сердцевина (medula) — центральная часть стебля и корня семенных растений, состоящая из рыхлой паренхимы. У многих растений сердцевина служит местом отложения питательных веществ (масел, крахмала, дубильных веществ и др.). В сердцевине могут встречаться идиобласты, склереиды, млечники, смоляные и эфиромасличные ходы.

Серозная оболочка (tunica serosa) — оболочка, выстилающая внутренние полости тела животных и человека (брюшина, плевра и др.). Состоит из соединительной ткани, покрытой эпидермисом.

Серотонин — образующийся в нейронах из аминокислоты триптофана гормон-медиатор, регулирующий моторику желудочно-кишечного тракта и выделение слизи. Кроме того, серотонин препятствует кровопотере, принимает участие в регуляции психической деятельности (многих форм поведения), сна.

Серповидноклеточная анемия — тяжелое наследственное заболевание, вызванное рецессивной мутацией, нарушающей первичную структуру β-цепи гемоглобина (замена одной аминокислоты). В гомозиготном состоянии мутация имеет летальный эффект. Гетерозиготные по данной мутации генотипы, несмотря на пониженную функцию эритроцитов у их обладателей, имеют селективное преимущество перед нормой. Оно обусловлено повышенной устойчивостью людей с таким генотипом к заражению тропической лихорадкой. Болезнь распространена в тропических областях Африки, где частота гетерозигот в популяциях очень высокая.

Сибсы (от англ. sib — родственник) — потомки одной родительской пары, родные братья и сестры. В селекции животных существует направление — сибселекция, основанное на оценке качеств производителей по ближайшим родственникам: дочерям, сыновьям, сестрам и братьям. Например, в качестве производителя оставляют быка, дочери которого имеют высокие удои и высокую жирность молока.

Симбиогенез (от греч. symbiosis — совместная жизнь и génesis — происхождение) — гипотеза о происхождении клеток и организмов путем симбиоза. Впервые выдвинута А.С. Фаминциным в 60-х гг. XIX в. на основании изучения лишайников. Симбиоз рассматривался как одно из направлений эволюции, при котором сложный организм образуется в результате объединения нескольких простых. Термин симбиогенез введен К.С. Мережковским, который впервые высказал идею о эндосимбиотическом происхождении хлоропластов. В 50-х гг. ХХ в. в исследованиях американского генетика Л. Маргулис гипотеза о происхождении некоторых клеточных органоидов путем симбиоза была обоснована на молекулярно-генетическом и цитологическом уровнях. Предками митохондрий считаются древние аэробные бактерии, хлоропластов — цианобактерии; центриолей, жгутиков, ресничек — спирохеты.

Симбиоз (от греч. symbiosis — совместная жизнь) — живая система, состоящая из двух (или более) различных организмов, тесно связанных друг с другом тем или иным типом взаимоотношений (трофическими, пространственными и др.). Термин предложен в 1879 г. А. Де Бари. По характеру отношений между партнерами выделяют несколько типов симбиоза: комменсализм, паразитизм, мутуализм.

Симпатрия (от греч. syn — вместе и patris — родина) — частичное или полное совпадение ареалов видов или внутривидовых генетически дифференцированных таксонов (биологических рас). В пределах общего ареала симпатрические виды занимают различные экологические ниши, например, заяц-русак и заяц-беляк. Симпатрическое видообразование — происхождение новой формы от двух родственных групп с совпадающим ареалом.

Симпласт (от греч. sýn — вместе и plastós — вылепленный, образованный) — многоядерное образование; ткань, не имеющая клеточного строения (например, поперечно-полосатые мышечные волокна). Симпласт образуется либо в результате слияния клеток, либо при делениях ядер, не сопровождающихся цитотомией.

Синантроп (от лат. Sina — Китай и греч. ántropos — человек) — ископаемый человек, остатки черепа и костей которого, принадлежащие к среднему плейстоцену, найдены впервые в Китае. Возраст – около 400 тыс. лет. По объему мозга синантроп превосходит питекантропа, пользовался примитивными каменными орудиями и огнем.

Синантропные организмы (от греч. sýn — вместе и ántropos — человек) — виды растений и животных, обитающие рядом с человеком, с его жильем или в специально приспособленных им местах (тараканы, клопы, мухи, мыши, воробьи, голуби и др.). Одни из них приносят пользу (например, вороны, исполняющие роль природных санитаров), другие могут быть переносчиками различных заболеваний.

Синапс (от греч. sýnapsis — соединение, связь) — область контакта между нервными, мышечными, секреторными клетками, которая служит для проведения импульсов возбуждения или торможения. Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путем с помощью медиаторов или электрическим путем посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Синапсис (от греч. sýnapsis — соединение, связь) — конъюгация гомологичных хромосом в профазе мейоза I. Синоним: синдезис.

Сингамия (от греч. sýn — вместе и gámos — брак) — процесс слияния яйцеклетки и спермия (сперматозоида). (См. Оплодотворение.)

Синептенемальный комплекс — специфическая трехполосная структура, образующаяся между конъюгирующими хромосомами (унивалентами) в начале профазы I мейоза и удерживающая их в соединенном состоянии до завершения кроссинговера (стадия диплотены). Комплекс состоит из одного центрального и двух боковых элементов. Имеет в основном белковую природу.

Синергиды (от греч. synergy — сотрудничество, содружество) — две сестринские клетки, входящие вместе сяйцеклеткой в состав яйцевого аппарата в зародышевом мешке покрытосеменных. По размеру они обычно мельче яйцеклетки и содержат ядра меньшего размера, расположенные ближе к верхнему концу клетки. Синергидам приписывается функция привлечения в зародышевый мешок пыльцевых трубок за счет выработки специфических химических веществ в их нитчатом аппарате. С функционированием синергид связано явление апогаметии — развития из них добавочных зародышей после оплодотворения или без него.

Синкарион (от греч. sýn — вместе и káryon — ядро) — ядро зиготы, образующееся в результате слияния женского и мужского пронуклеусов у морских ежей и некоторых червей.

Синкарпный гинецей (от греч. sýn — вместе и karpós — плод) — пестик, образованный несколькими сросшимися плодолистиками. В местах срастания в завязи имеются перегородки.

Синойкия (от греч. synoikía — совместная жизнь) — одна из разновидностей симбиоза (квартирантство), при которой один партнер обитает в жилище другого (хозяина), часто питаясь остатками его пищи.

Синус (лат. sinus — изгиб, выпуклость, складка) — пазуха, углубление, впадина, выпячивание, расширение, длинный замкнутый канал (мозговые, аортальные, венозные синусы и др.).

Систола (от греч. systolé — сжимание, сокращение) — стадия сердечного цикла, во время которой происходит сжимание полостей сердца и выбрасывание крови в артериальную систему (60—70 мл за одну систолу, 7200 л за сутки).

Ситовидные трубки — проводящие элементы флоэмы семенных растений, состоящие из соединенных в ряд удлиненных клеток, на концах которых находятся ситовидные пластинки. Клетки сообщаются друг с другом посредством тяжей цитоплазмы, проходящих через поры в ситовидных пластинках.

Склеренхима (от греч. sclerós — твердый и énchyma — налитое, наполняющее) — механическая ткань растений, состоящая из толстостенных, обычно одревесневших клеток двух типов — волокон и склереид. Обеспечивает прочность различных частей растения.

Склерофит (от греч. sclerós — твердый и phytón — растение) — растение с жесткими побегами и листьями, покрытыми кутикулой, которая препятствует испарению. Они характеризуются сильным развитием механических тканей, благодаря чему способны терять до 25% содержащейся в них влаги без признаков завядания. К склерофитам относятся ковыли, типчак, синеголовник, иглица и др.

Скрещивание — один из основных приемов в селекции растений и животных, когда в качестве родительских форм при получении потомства используются генетически разнородные особи.

Смертность — одна из динамических характеристик популяции, которая выражается числом особей, умерших за определенный период по отношении к условному их числу (к 100 или 1000). Она зависит от условий внешней среды, численности популяции, ее возрастного и полового состава и др.

Смерть — полное прекращение процессов жизнедеятельности в организме, сопровождающееся необратимыми изменениями клеток и тканей.

Соединительная ткань — ткань, входящая в состав внутренней среды организма, с хорошо развитыми межклеточными структурами в виде коллагеновых и др. волокон и бесструктурного основного вещества с высоким содержанием мукополисахаридов. Выполняет ряд важных функций: опорную, трофическую, защитную.

Сома (от греч. sóma — тело) — тело организма; совокупность всех клеток организма, за исключением половых.

Соматическая гибридизация — процесс слияния соматических клеток, принадлежащих разным, часто генетически очень отдаленным организмам. (См. Парасексуальная соматическая гибридизация).

Соматическая нервная система — часть периферической нервной системы, состоящая из чувствительных и двигательных нервных волокон, иннервирующих опорно-двигательный аппарат и кожу.

Соплодие — совокупность сросшихся плодов, развившихся из отдельных цветков соцветия и образующих при прорастании несколько проростков (свекла, шелковица, инжир и др.).

Сорт — совокупность сходных по хозяйственно-ценным морфологическим признакам или биологическим свойствам растений одного вида, родственных по происхождению, отобранных и размноженных для возделывания в определенных условиях.

Соцветие — побег, несущий цветки. В зависимости от степени разветвленности соцветия подразделяются на простые (кисть, колос, зонтик, головка и др.) и сложные (метелка, сложный колос, початок и др,). Если цветки распускаются акропетально (от верхушки к основанию), то соцветие называется ботрическим, если базипетально (от основания к верхушке) — цимозным.

Социал-дарвинизм — идеологическая концепция, объясняющая историческое развитие общества биологическими законами борьбы за существование и естественного отбора. Ведет начало от трудов Г. Спенсера.

Спейсеры — некодирующие участки в составе эукариотических геномов, в основном играющие роль разграничителей генов и кластеров генов.

Сперматида (от греч. spérma — семя) — гаплоидная мужская половая клетка, продукт мейотического деления сперматоцита I порядка. После длительного процесса дифференциации превращается в сперматозоид.

Сперматогенез (от греч. spérma — семя и génesis — происхождение) — процесс развития сперматозоидов – мужских половых клеток животных, человека и многих растений (у высших растений этот процесс обычно называют спермиогенезом). Состоит из четырех последовательных стадий: размножения, роста, созревания и формирования. Первичные диплоидные половые клетки (сперматогонии) несколько раз митотически делятся, а затем, пройдя период роста, превращаются в сперматоциты I порядка. В период созревания последние делятся по типу мейоза, образуя после I редукционного деления два гаплоидных сперматоцита II порядка, а после II митотического деления — 4 гаплоидные сперматиды. Дифференциация сперматид приводит к формированию сперматозоидов.

Сперматогонии (от греч. spérma — семя и gónos — рождение, плод, потомок) — диплоидные мужские половые клетки на первой стадии сперматогенеза, характеризующейся их интенсивным митотическим делением.

Сперматозоид (от греч. spérma — семя и zóon — живое существо) — зрелая мужская половая клетка животных и человека, а также водорослей, мхов и др. Содержит гаплоидный набор хромосом. Впервые живые сперматозоиды под микроскопом увидел голл. ученый А. Левенгук в 1677 г. Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста (жгутик). В головке располагается ядро и специфический органоид — акросома, обеспечивающий растворение оболочки яйца и проникновение в него сперматозоида при оплодотворении. Передвигается сперматозоид с помощью жгутика, в движении которого принимают участие центриоли.

Сперматофор (от греч. spérma — семя и phorós — несущий) — капсула, заполненная зрелыми сперматозоидами, склеенными выделениями придаточных желез. Сперматофор предохраняет сперматозоиды от высыхания и обеспечивает их перенос к женским половым клеткам животных с внутренним и наружно-внутренним оплодотворением.

Сперматоцит — мужская половая клетка на этапе роста (сперматоцит I порядка) и созревания (сперматоцит II порядка). Диплоидный сперматоцит I порядка делится путем мейоза и образует два гаплоидных сперматоцита II порядка. (См. Сперматогенез).

Спермий (от греч. spérma — семя) — гаплоидная мужская половая клетка семенных растений, образующаяся в результате митотического деления генеративной клетки пыльцевого зерна. В норме в одном пыльцевом зерне формируются два спермия. Деление генеративного ядра может происходить либо в пыльцевом зерне, либо при его прорастании — в пыльцевой трубке. В первом случае зрелая пыльца является трехклеточной и высыпаясь из пыльника содержит вегетативную клетку и два спермия, во втором — двухклеточной (до начала прорастания пыльцевое зерно содержит вегетативную и генеративную клетки). Трехклеточный тип пыльцы рассматривается как более прогрессивный, приспособленный к осуществлению двойного оплодотворения. Процесс образования спермиев носит название спермиогенеза.

Сплайсинг (от англ. splicing — сращивание без узлов) — сшивание экзонов в молекулу иРНК в процессе ее созревания. В сплайсинге участвуют мяРНК и ферменты лигазы. (См. рис.; также Процессинг).

Схема сплайсинга

Схема сплайсинга

Спорангий (от греч. spóra — посев, семя и angéion — сосуд, вместилище) — одноклеточный (у грибов и многих низших растений) или многоклеточный (у высших растений) репродуктивный орган, в котором образуются споры. Спорангии отличаются большим разнообразием по внешнему виду, строению развивающихся в них спор, их количеству и пр. У разноспоровых папоротников спорангии двух типов: микро- и макроспорангии, продуцирующие соответственно микро- и макроспоры, из которых развиваются мужские и женские заростки. У семенных растений микроспорангием считается пыльник (пыльцевой мешок), а макроспорангием — семяпочка.

Спорополленин (от греч. sporá — посев, семя и pollen — пыльца) — высокомолекулярный биополимер, содержащийся в оболочке пыльцевого зерна (экзине) и придающий ей прочность. Вырабатывается клетками тапетума путем полимеризации каратиноидов и их эфиров.

Спорофилл (от греч. sporá — посев, семя и phýllon — лист) — видоизмененный лист хвощей, плаунов и высших растений, на котором формируются микро- и макроспорангии. Различают соответственно микроспорофилл и мегаспорофилл.

Спорофит — бесполое поколение в цикле развития растений с чередованием поколений. У высших растений спорофит всегда диплоиден и занимает большую часть жизненного цикла (за исключением моховидных). Развитие спорофита начинается с зиготы и заканчивается формированием спор на взрослом растении. У низших растений он может быть как диплоидным, так и гаплоидным, и в жизненных циклах разных групп выражен в разной степени.

Споры (от греч. spora — посев, семя) — репродуктивные клетки грибов и низших растений, которые служат для размножения и расселения. Они диплоидны и возникают путем митоза в специальных органах — спорангиях. Как правило, споры покрыты плотной, устойчивой к различным внешним воздействиям оболочкой. Подвижные споры называются зооспорами, они снабжены жгутиком, обитают в воде и не имеют плотных оболочек. У высших растений споры образуются в результате мейоза спороцитов в пыльниках (микроспоры) или семяпочках (макроспоры). Они гаплоидны, из них формируются гаметофиты: из микроспоры — пыльцевое зерно, из макроспоры — зародышевый мешок. (См. рис.).

Образование тетрад микроспор злаков

Образование тетрад микроспор злаков

Спячка — физиологическое состояние организма, для которого характерно резкое снижение интенсивности всех жизненных процессов. Спячка является приспособлением к переживанию периода неблагоприятных внешних условий, при котором невозможно поддержание высокой активности, в первую очередь из-за недостатка корма. Зимняя спячка наблюдается у многих животных (амфибий, рептилий, летучих мышей, ежей, сурков, медведей и пр.), летняя — у некоторых рыб, черепах, желтого суслика. У растений известна спячка почек.

Старение — закономерный процесс возрастных изменений организма, ведущий к снижению его жизнедеятельности и адаптационного потенциала. В основе старения организма лежит процесс старения составляющих его клеток. Основными причинами старения на молекулярном уровне является накопление изменений (ошибок репликации, мутаций) в структуре ДНК, которые приводят к нарушению синтеза РНК и белков, к снижению активности ферментов. Результатом является накопление в клетке вредных веществ, в частности свободных радикалов, способных инактивировать ферменты, изменять структуру и проницаемость мембран и пр. В последнее время значительная роль в процессах старения клеток отводится концевым участкам хромосом — теломерам, постепенное укорочение которых в ходе репликаций ДНК приводит к утрате клеткой способности к делению. В результате клетка переходит в состояние сенесенса, или одряхления. В норме в клетках существуют механизмы, препятствующие процессам старения. Это — системы репарации ДНК, вещества антиоксиданты, ферментативные системы, нейтрализующие перекиси. У человека замедлению процессов старения способствует высокой уровень физической и умственной активности.

Стволовые клетки — клетки-родоначальники в обновляющихся клеточных популяциях (кровь, лимфа, эпидермис, кишечный эпителий и пр.). Деление и дифференциация стволовых клеток компенсируют потери специализированных клеток в результате естественной гибели или в аварийной ситуации. Стволовые клетки являются тотипотентными, т.е. они могут развиваться в разных направлениях. При делении стволовой клетки одна дочерняя производная вступает на путь дифференциации, а вторая становится стволовой.

Стебель — осевой вегетативный орган высших растений, несущий листья, почки и цветки (соцветия). Выполняет опорную и проводящую функции, иногда может служить в качестве запасающего органа (клубни, стебель кактуса). Растет стебель и в длину, и в ширину за счет деления клеток меристемы и камбия. Молодой стебель состоит из эпидермиса, первичной коры и центрального цилиндра. С возрастом его строение изменяется: в нем появляется луб, камбий, древесина с кольцами годичных приростов, а снаружи образуется вторичная корка.

Стенобионт (от греч. stenós — узкий и bióntos — живущий) — организм, живущий в строго определенных условиях существования: в определенных границах температуры, влажности, давления, солености почвы и т.д. Например, бегемот и буйвол — животные только районов высокой влажности и температуры.

Стерильность (от лат. sterilis — бесплодный) — частичная или полная неспособность организма продуцировать жизнеспособные гаметы, приводящая к снижению или полной потере плодовитости. Стерильность чаще всего обусловлена генетическими причинами: действием ядерных или цитоплазматических генов, их взаимодействием, хромосомными перестройками, анеуплоидией и др. У растений широко известна цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС), обусловленная взаимодействием ядерных и митохондриальных генов. Это явление используется в селекции ряда с/х культур, таких как кукуруза, сорго, сахарная свекла и др., так как значительно упрощает процедуру получения ценных гибридов.

Столон (от лат. stolonis — корневой побег) — видоизмененный подземный (у картофеля и тюльпана) или надземный побег (у земляники и лютика) с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными, бесцветными листьями. Он служит для вегетативного размножения и расселения. На столоне образуются клубни, луковицы, усы.

Строма (от греч. stróma — подстилка, ковер) — 1) опорная структура органов животных, состоящая из неоформленной соединительной ткани. Она содержит волокнистые структуры, в ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды; 2) строма или матрикс хлоропластов — это внутренняя среда, в которую погружены мембраны, ДНК, рибосомы и в которой откладываются крахмальные зерна. В строме проходит темновая фаза фотосинтеза на ферментативных системах цикла Кальвина; 3) стромой называют сплетение гиф у грибов, на котором располагаются плодовые тела или конидиеносцы.

Структурные гены — гены, кодирующие клеточные белки с ферментативными или структурными функциями. К ним же относят гены, кодирующие структуру рРНК и тРНК.

Субстрат (от лат. substratum — подстилка, основа) — 1) основа (почва, грунт водоемов, скалы и т.д.), к которой прикрепляются неподвижные организмы; 2) вещество, на которое действует фермент (например, лактоза является субстратом для фермента β-галактазидазы).

Суккуленты (от лат. succulentus — сочный) — ксерофитные растения с сочными листьями или стеблями, накапливающие в паренхиме большое количество влаги (кактусы, агавы, алоэ, молочаи и др.). Имеют ряд приспособлений для ее длительного сохранения: кутинизированный эпидермис, опушение, малое количество устьиц и др.

Суперспирализация днк — структурная форма двуцепочечной молекулы ДНК, в которой она образует супервитки, пересекая при этом собственную ось. Суперспирализованная ДНК обладает большой энергией. В нормальных условиях в ДНК образуются только отрицательные супервитки, которые закручивают ДНК вокруг ее оси против часовой стрелки, т.е. в направлении, противоположном правосторонней двойной спирали. Имея форму суперспирали, ДНК в большей степени подвержена структурным изменениям.

Супрессия — явление подавления экспрессии мутантного аллеля мутацией другого гена (супрессорная мутация). Например, одна из супрессорных мутаций дрозофилы позволяет считывать при трансляции информацию с бессмысленных кодонов (нонсенс-кодонов) в молекуле иРНК. Это возможно благодаря появлению в клетке измененной формы тРНКс антикодоном, комплементарным нонсенс-кодону.

Таксис (от греч. táxis — расположение в порядке) — движение свободно передвигающихся организмов по направлению к действующему стимулу (положительный таксис) или в сторону от него (отрицательный таксис). Оно наблюдается у бактерий, некоторых грибов, водорослей. В качестве стимулов могут выступать: свет (фототаксис), температура (термотаксис), влажность (гидротаксис), гравитация (геотаксис), химическое вещество (хемотаксис) и пр. У животных таксисами называют только двигательные реакции, направленные к стимулу. Например ориентация по солнцу у пчел, бабочек, муравьев, птиц и рыб.

Таксон — обособленная группа родственных организмов, которой можно присвоить определенный таксономический ранг (вид, род, семейство). Таксоном является, например, конкретный вид мятлик луговой или семейство злаков.

Таксономический ранг, категория (от греч. táxis — расположение в порядке) — понятия (вид, род, семейство, тип и пр.), применяемые в систематике для обозначения соподчиненных групп, имеющих разную степень родства. В отличие от понятия "таксон", таксономический ранг подразумевает не реальную группу организмов, а определенный уровень классификации.

Талассемия — наследственное заболевание (одна из форм анемии), обусловленное различными мутациями, снижающими или полностью подавляющими синтез α- или β-цепи глобина. Идентифицировано более 300 точковых мутаций, обусловливающих разные формы β-талассемии. Болезнь наиболее распространена среди жителей Средиземноморья.

Таллом (от греч. thallós — росток, побег) — слоевище; вегетативное тело водорослей, грибов, лишайников, не расчлененное на органы и не имеющее настоящих тканей.

Тапетум (от греч. tápes — ковер, покрывало) — выстилающий слой пыльников, играющий основную роль в обеспечении питательными веществами развивающейся пыльцы и формировании спородермы. Клетки тапетума обычно крупные, прямоугольные, часто полиплоидные или многоядерные с крупными гипертрофированными ядрами. Тапетум — наиболее биологически активный слой стенки пыльника, на что указывает присутствие большого количества рибосом, РНК и белков. По мере созревания пыльцы он разрушается. С нарушением функции тапетума связано явление цитоплазматической мужской стерильности растений (ЦМС).

Таутомерные основания — одна из форм азотистых оснований (аденина, гуанина, цитозина, тимина) в молекуле ДНК. В отличие от обычной формы, в состав которой входят аминогруппы (NH2) и оксогруппы (C—O), в таутомерах присутствуют иминогруппы (NH) и енольные группы (COH), образующиеся при перемещении водородного атома.

Телергоны (от греч. téle — вдаль, далеко и érgon – работа, воздействие) — вещества, выделяемые животным во внешнюю среду и воздействующие на других животных того же (фермоны) или другого вида (кайромоны, алломоны).

Телитокия (от греч. télys — женский и tokos — роды) — партеногенетическое рождение потомства, состоящего исключительно из самок (например, весеннее поколение тлей).

Теломера (от греч. télos — конец и méros – часть, доля) — концевой участок хромосомы, состоящий из многократно повторяющихся коротких блоков нуклеотидов. Теломерная ДНК человека и высших животных построена из ТТАGGG блоков, отличаясь лишь одним основанием (ТТGGGG) в блоке от ДНК простейших. У всех растений теломерный ДНК-повтор представлен последовательностью TTTAGGG. Теломерная ДНК не транскрибируется, т.е. не кодирует белков. Функция теломеры — поддержание целостности и предотвращение слияния хромосом (лишенные концов хромосомы начинают сливаться с высокой частотой, что ведет к тяжелым генетическим последствиям). Кроме того, теломеры участвуют в прикреплении хромосом к ядерному матриксу. Установлено, что с возрастом происходит укорочение теломерной ДНК, которое считается одной из причин старения. Процесс синтеза теломерной ДНК контролируется ферментом теломеразой, снижение активности которой в стареющих клетках и приводит к укорочению концов хромосом.

Теломорфоз (от греч. télos — конец и morphé — форма, вид) — направление эволюции в сторону узкой специализации. Теломорфоз обусловлен адаптацией организмов к крайне специфическим условиям обитания. Он свойствен, например, паразитическим организмам.

Телофаза (от греч. télos — конец) — завершающая стадия деления клетки (митоза или мейоза), на которой хромосомы достигают полюсов. Затем вокруг них формируется ядерная оболочка и идет реконструкция структуры интерфазных ядер.

Телоцентрическая хромосома — хромосома, состоящая из одного плеча и центромеры, образующаяся при разрыве обычной двуплечей хромосомы по границе центромерного участка. В случае продольного расщепления плеча телоцентрической хромосомы образуется изохромосома с двумя абсолютно одинаковыми (в том числе и по генетическому составу) плечами.

Тератомы (от греч. tératos — чудовище, урод) — в широком смысле — уродства, аномалии, пороки развития. Однако этим термином принято обозначать лишь опухолевидные образования у животных и человека, локализованные обычно в половых железах и имеющие вид уродливого плода.

Терминальный (от лат. terminalis — заключительный, конечный) — расположенный на конце. Например, концевой нуклеотид ДНК, конечная семядоля злаков.

Терминатор (от лат. terminalis — заключительный, конечный) — нуклеотидная последовательность, находящаяся на конце транскриптона (участка транскрипции), ответственная за прекращение процесса транскрипции.

Терминация (от лат. terminalis — заключительный, конечный) — завершающая фаза процесса транскрипции, в которой фермент РНК-полимераза, катализирующий этот процесс, отсоединяется от матрицы самостоятельно или с участием специфического белка ( ro;-фактора).

Терморегуляция (от греч. thérme — тепло и лат. regulo — упорядочиваю, регулирую) — поддержание организмом оптимальной температуры тела. У животных с высоким уровнем энергообмена (теплокровные животные) терморегуляция осуществляется за счет баланса процессов теплопродукции и теплоотдачи, который контролируется специальным отделом гипоталамуса (центр терморегуляции), воспринимающим сигналы терморецепторов. Холоднокровным животным свойственна в основном поведенческая форма терморегуляции посредством изменения состояния организма (спячка, оцепенение, изменение суточной активности).

Термофилы (от греч. thérme — тепло и philéo — люблю) — организмы, обитающие в среде с постоянно высокой температурой. Термофильные бактерии выносят температуру свыше 100°. Они обитают в горячих источниках и термальных водах. Животные-термофилы (кораллы, рачки, ряд жуков, тропические птицы и пр.) не могут обитать ниже определенного температурного уровня.

Тестостерон — основной мужской половой гормон, стероидной природы, определяющий дифференциацию организма по мужскому типу. Он вырабатывается в основном в семенниках. Участвует в развитии мужских половых органов, вторичных мужских половых признаков, регулирует сперматогенез и половое поведение. У женских особей тестостерон, вырабатываемый яичниками, способствует развитию молочных желез.

Тетрада (от греч. tetrádos — четверка) — группа из четырех гаплоидных клеток растений (тетрада спор), образующаяся в результате мейоза микро- или мегаспороцита.

Тетрадный анализ — разновидность гибридологического анализа, основанная на исследовании продуктов мейоза. Объектом служат тетрады гаплоидных спор мхов, грибов, водорослей, у которых споры долго остаются соединенными. Расщепление в тетрадах соответствует гаметическому. По частоте появления разных типов тетрад судят о наличии или отсутствии сцепления между генами, определяют расстояние между ними.

Тетраплоид — организм, в клетках которого присутствуют четыре гаплоидных набора хромосом. Если все наборы принадлежат одному виду, то это — автотетраплоид, если присутствуют два разных диплоидных набора хромосом, то это – аллотетраплоид. Тетраплоидный уровень у многих растений является биологически оптимальным уровнем плоидности, например, у твердых пшениц.

Тимин, 5-метилурацил — пиримидиновое основание, входящее в состав нуклеотидов ДНК.

Тихогенез (от греч. týche — случайность, стечение обстоятельств и génesis — происхождение, развитие) — эволюция организмов, основанная на случайных изменениях, подвергающихся естественному отбору. Тихогенез — основная концепция дарвинизма.

Ткань (лат. textus, греч. histós) — совокупность клеток, сходных по происхождению, строению и функциям, образующих вместе с межклетниками единую систему. Ткань является структурной и функциональной основой органов. Процесс развития ткани из клеток предшественников носит название гистогенеза. В его основе лежит процесс дифференциации и координации функций составляющих ткани клеток. В животных организмах присутствуют 4 основных типа тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. У растений обычно выделяют три постоянные ткани (покровную, проводящую и основную), начало которым дает образовательная ткань — меристема.

Толерантность (от лат. tolerantia — терпение) — 1) терпимость организма по отношению к воздействию какого-либо фактора внешней среды; 2) отсутствие или снижение остроты иммунной реакции на появление в организме определенного антигена.

Тонопласт (от греч. tónos — напряжение, натяжение и plastós — оформленный, вылепленный) — мембрана, ограничивающая вакуоль растительной клетки. Обладает полупроницаемостью, принимает участие в осморегуляции.

Тонус (от греч. tónos — напряжение, натяжение) — оптимальное функциональное состояние организма, которое поддерживается благодаря постоянно поступающим в ЦНС импульсам.

Топоизомеразы — группа ферментов, осуществляющих топологические перестройки ДНК (раскручивание двойной спирали, образование супервитков), необходимые для осуществления процессов репликации, рекомбинации и транскрипции. Механизм действия ферментов связан с надрезанием либо одной цепи ДНК (топоизомераза типа I), либо двух (топоизомераза типа II).

Торможение — подавление процесса возбуждения, которое осуществляется либо на уровне периферической нервной системы в синапсах железистых и мышечных клеток, либо реализуется в ЦНС. Взаимодействие возбуждение–торможение лежит в основе всех механизмов деятельности ЦНС. Процесс торможения защищает ткани и органы, в первую очередь, саму нервную систему, от перевозбуждения.

Тотипотентность (от лат. totus — весь, целый и potentia — сила) — способность клеток реализовать генетическую программу развития в разных направлениях, вплоть до образования целого организма. Тотипотентными являются стволовые клетки, которые могут давать начало различным специализированным клеткам в пределах одного типа ткани. Тотипотентность растительных клеток наглядно проявляется в условиях культуры in vitro, когда после процесса дедифференциации культивируемые клетки приобретают способность к регенерации целого организма.

Точковые мутации — изменение одной пары оснований в молекуле ДНК. Основными типами точковых мутаций являются: замена основания, выпадение или вставка нуклеотида. Замена пурина на пурин (например, А на Г) называется транзицией, пурина на пиримидин (например А на Т) или наоборот — трансверсией. При вставке или выпадении нуклеотида происходит сдвиг рамки чтения, т.е. меняется смысл кодонов после сайта мутирования. Например, если в последовательности ГАА ЦАГ ТАЦ АГЦ ГТА после второго кодона встроится Т (тиминовый нуклеотид), то третьим будет кодон ТТА, четвертым — ЦАГ, пятым — ЦГТ и т.д. Это будет уже другая генетическая информация.

Транзиция (от лат. transitio — переход, перемещение) — точковая мутация, при которой пуриновое основание замещается другим пурином (или пиримидин — другим пиримидином), и таким образом сохраняется исходная ориентация пары нуклеотидов.

Трансверсия (от лат. transversus — повернутый в сторону, отведенный) — точковая мутация, при которой пурин заменяется на пиримидин или пиримидин на пурин, т.е. происходит смена пространственной ориентации пары нуклеотидов.

Трансдукция (от лат. transductio — перемещение) — способ переноса информации от одной бактериальной клетки к другой с помощью бактериофагов. Фаг, осуществляющий перенос, называется трансдуцирующим. Процедуре переноса предшествует встраивание фаговой ДНК после инфекции в бактериальную хромосому и переход фага в латентное состояние профага. Переходя в активное состояние и покидая бактериальный геном, фаг "прихватывает" участок хромосомы хозяина вместе с находящимися в нем генами, упаковывая его вместе с собственной ДНК в белковую оболочку. При заражении таким фагом новой клетки в нее переходит часть генетической информации предыдущего хозяина.

Транскрипция (от лат. transcriptio — переписывание) — перенос генетической информации с ДНК на молекулу иРНК. Механизм транскрипции — матричный синтез на основе принципа комплементарности, с заменой в РНК тимина на урацил. Процесс ведет фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза, белок-тетрамер, к которому на начальном этапе транскрипции присоединяется пятая субъединица — σ-частица, которая узнает специфический сайт на промоторе и обеспечивает прикрепление фермента к матрице. Этот этап называется инициацией. На следующем этапе (элонгации) РНК-полимераза, двигаясь вдоль цепи ДНК, наращивает цепочку РНК, последовательно присоединяя нуклеотиды в соответствии с генетическим кодом. Когда фермент достигает конца участка транскрипции, начинается заключительный этап – терминация. РНК-полимераза, узнав терминатор, в составе которого присутствуют нонсенс-кодоны, прекращает транскрипцию, и молекула РНК отсоединяется от матрицы. Каждый этап транскрипции обслуживают несколько белковых факторов.

Транслокация (от лат. trans — через и locatio — размещение) — хромосомная мутация, межхромосомная перестройка; перенос участка хромосомы на другую хромосому (нереципрокная транслокация) или обмен концевыми участками между негомологичными хромосомами (реципрокная транслокация). В результате транслокации создаются новые группы сцепления, т.е. происходит реорганизация генома, в связи с чем этот тип мутаций является одним из факторов видообразования. Транслокации особенно широко распространены в некоторых группах животных (скорпионы).

Трансляция (от лат. translatio — передача) — синтез белка по матрице информационной РНК в соответствии сее генетическим кодом. В последовательности кодонов в молекуле иРНК записана первичная структура белка, т.е. последовательность аминокислот. Необходимые аминокислоты доставляются к месту синтеза белка молекулами транспортной РНК. Каждая аминокислота присоединяется к специфической тРНК, в составе которой имеется антикодон, комплементарный соответствующему кодону иРНК. Взаимодействие кодон–антикодон по принципу комплементарности обеспечивает постепенное наращивание белковой цепи. Место синтеза белка — рибосома (или комплекс рибосом — полисома). Три этапа трансляции (инициация, элонгация, терминация) обслуживаются сложным белковым комплексом, состоящим из ферментов — факторов трансляции.

Транспирация (от лат. trans — через и spiro — дышу) — физиологический процесс испарения воды растением, благодаря которому осуществляется регулирование водного баланса и температурного режима растения. Основной орган транспирации — листья, на нижней стороне которых имеются отверстия (устьица). К ним по межклетникам мезофила поступает вода и испаряется в атмосферу. Меняя ширину устьичной щели или закрывая ее, растение регулирует интенсивность транспирации.

Трансплантация (от лат. transplantatio — пересаживание) — пересадка ткани или органа растения, животного или человека либо на другое место в этом же организме, либо от донора к реципиенту. По мере повышения уровня организации трансплантация становится все более трудной, легче всего она осуществляется у растений и низших животных. У высших животных и человека трансплантация осложняется тканевой несовместимостью.

Транспозиция (от лат. trans — через и position — местоположение) — перемещение нуклеотидных последовательностей, так называемых мигрирующих элементов из одного сайта в другой. Известно два основных типа таких последовательностей — IS-частицы (insertion sequences) и транспозоны. IS-частицы не несут иной генетической информации, кроме той, которая необходима для их вырезания (эксцизии) и встраивания (инсерции). В составе их ДНК есть участок, кодирующий фермент транспозазу, который отвечает за их перемещение. Размер IS-частиц колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч пар нуклеотидов. Более сложные мигрирующие элементы — транспозоны, в отличие от IS-частиц, содержат в своем составе гены, не имеющие отношения к процессу транспозиции. Например, широко известны транспозоны кишечной палочки (Escherihia coli), в которых имеются гены устойчивости к антибиотикам. Встраивание мобильных генетических элементов в новый сайт генома (внутри какого-либо гена или рядом с ним) может вызвать мутацию или изменить генную экспрессию.

Транспозон (от лат. trans — через и position — местоположение) — мобильный генетический элемент про- и эукариот, состоящий из нескольких тысяч пар нуклеотидов и содержащий в своем составе помимо участков ДНК, отвечающих за транспозицию, различные структурные гены. Например, гены устойчивости к солям тяжелых металлов. На концах транспозона обычно имеются прямые или инвертированные повторы, в роли которых часто выступают IS-частицы. Внедрение транспозона в новый сайт сопровождается дупликацией примыкающих к его концам нуклеотидных последовательностей. Процессу транспозиции может предшествовать репликация транспозона, в результате которой роль мобильного элемента выполняет его копия. Она может синтезироваться по принципу либо прямой, либо обратной транскрипции.

Транспорт веществ (от лат. transporto — переношу, перемещаю, перевожу) — поступление и перемещение различных веществ в клетках и в организме, доставка их по проводящей системе к органам и тканям, а также выведение продуктов обмена веществ. Транспорт веществ может быть пассивным и активным. Пассивный осуществляется путем диффузии в соответствии с градиентом концентрации или электрохимическим потенциалом. Таким способом в клетку поступают вода, мелкие незаряженные частицы, многие ионы и некоторые гидрофильные белки. При облегченной диффузии переносу веществ помогают специфические транспортные белки-переносчики. Активный транспорт — это перенос веществ против градиента концентрации, что возможно только при затрате энергии в форме АТФ. Классическим примером активного транспорта является ферментативная транспортная система, получившая название "калиево-натриевого насоса". Она обеспечивает постоянное накачивание ионов К внутрь клетки и одновременное выведение наружу ионов Na, что необходимо для нормальной жизнедеятельности клеток.

Трансфекция — явление переноса генетической информации у эукариот, аналогичное трансформации у бактерий. Впервые трансфекция была осуществлена в культуре животных клеток путем добавления в среду препарата хромосом другого вида.

Трансформация (от лат. transformatio — преобразование, превращение) — изменение наследственных свойств клеток под влиянием включения в геном чужеродной ДНК. Явление впервые обнаружено в 1928 г. Ф. Гриффитом в опытах с пневмококками, в которых из мышей, погибших в результате их заражения смесью убитых клеток вирулентного штамма и живых клеток авирулентного штамма, были выделены живые вирулентные бактерии. То, что приобретение авирулентными клетками свойства патогенности вызвано внедрением в их геном ДНК мертвых вирулентных бактерий, было установлено в 1944 г. американским генетиком О. Эйвери и его коллегами. Способность клеток воспринимать чужеродную информацию связана с особым физиологическим состоянием – компетентностью. Оно характеризуется появлением в клетке специфических белковых факторов, осуществляющих все этапы процесса трансформации: перенос ДНК через мембрану, разделение ее на одиночные цепи, разрезание на фрагменты, встраивание в хромосому. Открытие явления трансформации стало одним из главных доказательств генетических функций ДНК. Искусственная трансформация широко используется как метод введения в клетки чужеродных генов.

Трансформизм (от лат. transformo — преобразую, превращаю) — естественно-научная и философская концепция об изменяемости органического мира, предшествовавшая эволюционному учению. Наиболее известные представители трансформизма: Д. Дидро, Ж. Бюффон, Э. Дарвин, Ж. Сент-Илер, К. Рулье.

Триплет — последовательность из трех азотистых оснований в молекуле ДНК или РНК, определяющая включение в молекулу белка в процессе ее синтеза определенной аминокислоты. Синоним: кодон.

Триптофан — незаменимая аминокислота, входящая в состав многих белков, гормонов, пигментов, алкалоидов. Нарушение обмена триптофана приводят к слабоумию и являются одним из признаков ряда тяжелых заболеваний у человека (диабет, рак, туберкулез и др.).

Троглобионты (от греч. trógle — пещера, нора и bióntos — живущий) — организмы, обитающие в пещерах, пещерных водоемах и подземных водах. Среди них есть ракообразные, моллюски, рыбы, земноводные и др. Троглобионты характеризуются хорошим развитием органов обоняния и осязания и одновременно редукцией органов зрения. Их тело слабо пигментировано или бесцветно. Среди троглобионтов есть реликтовые формы.

Тромбоциты (от греч. thrómbos — сгусток и kýtos — клетка) — форменные клеточные элементы крови позвоночных, участвующие в процессе ее свертывания.

Тропизмы (от греч. trópos — поворот, направление) — направленные ростовые движения растений, происходящие под влиянием какого-либо фактора среды, действующего как раздражитель: света, температуры, влажности, гравитации и пр. В основе тропизмов лежит быстрый рост клеток в том или ином участке тела, в результате чего образуется изгиб. Тропизмы представляют собой адаптивную реакцию, направленную на защиту от вредных воздействий или на максимальное использование энергетических и других ресурсов.

Трофическая цепь — система, состоящая из отдельных групп организмов, связанных между собой пищевыми отношениями по принципу: пищевой ресурс — потребитель. Благодаря этой цепи происходит трансформация веществ и энергии в экосистеме. Ее отдельные звенья называются трофическими уровнями. Первым трофическим уровнем являются автотрофные организмы (продуценты), в первую очередь зеленые растения, которые служат пищей для представителей второго уровня — растительноядных животных (консументы I порядка); третьим — хищники, питающиеся травоядными животными (консументы II порядка) и четвертым — вторичные хищники (консументы III порядка). При переносе энергии от звена к звену ее большая часть теряется в виде теплоты. Графическое изображение трофической цепи называется экологической пирамидой, основанием которой служит I трофический уровень.

Тургор (от лат. turgor — наполнение) — давление внутриклеточной жидкости на оболочку, делающее ее упругой и эластичной. У растений благодаря тургору поддерживается форма, регулируется процесс транспирации. Резкое снижение тургора приводит к завяданию растений. У большинства растений тургорное давление равно 5—10 атм. В животных клетках из-за отсутствия прочных оболочек оно значительно ниже — 0,5—1 атм.

Тычинка — мужской генеративный орган в цветке растений, состоящий из тычиночной нити и пыльника. Пыльник состоит из двух пыльцевых мешков (теки), в каждом из которых обычно закладывается по два пыльцевых гнезда (микроспорангии). Между пыльцевыми мешками имеется связник, через который проходят проводящие пучки, выходящие из тычиночной нити. Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем. Количество тычинок у разных видов колеблется от 1 до нескольких сотен. Располагаются тычинки по спирали или кругами. Тычинки могут срастаться либо пыльниками, образуя пыльниковую трубку (у сложноцветных), либо тычиночными нитями (у мальвовых), либо целиком (у тыквенных). Кроме того, тычинки могут срастаться с другими частями цветка (венчиком, пестиком). Особенности строения андроцея обусловлены, в первую очередь, способом опыления растения.

Убиквисты (от лат. ubique — повсюду, везде) — организмы, для которых характерна широкая экологическая амплитуда. Они способны развиваться в самых разнообразных условиях среды. Среди животных к ним можно отнести волка и лисицу, которые встречаются в тундре, хвойных и лиственных лесах, степях, пустынях, горах, вблизи населенных пунктов; среди растений — тростник, папоротник.

Убихиноны — коферменты, участвующие в процессах окислительного фосфорилирования. Они являются переносчиками электронов по цепи ферментов в световой фазе фотосинтеза в хлоропластах и по дыхательной цепи в митохондриях. Присутствуют в тканях животных, растений и в бактериальных клетках.

Углеводы — важнейшие химические компоненты живой клетки с общей формулой CnH2nOn. Делятся на моно- (глюкоза, фруктоза, дезоксирибоза, рибоза), ди- (лактоза, мальтоза, сахароза) и полисахариды (крахмал, целлюлоза, хитин, пектины). В растениях моносахариды являются первичными продуктами фотосинтеза, которые используются для биосинтеза важнейших веществ: гликозидов, полисахаридов, аминокислот и др. В животных клетках моносахариды образуются за счет распада поступающих с пищей полисахаридов. Углеводы являются одним из основных энергетических ресурсов живых клеток, при расщеплении которых (брожение, гликолиз, гидролиз) освобождается большое количество энергии. Углеводы откладываются в виде запасных питательных и энергетических ресурсов (крахмал, гликоген), участвуют в построении клеточных оболочек (целлюлоза, хитин). Присутствие углеводного компонента в составе сложных соединений облегчает их транспорт через мембраны, в формировании которых также принимают участие сложные углеводы: гликопротеиды, липополисахариды, гликолипиды.

Узел — 1) место на стебле растений, откуда растут листья, почки или придаточные корни и через который проходят проводящие пучки; 2) лимфатические узлы — маленькие железки, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов; часто они сгруппированы, например, в подмышечной впадине. Эти железы являются основным местом образования лейкоцитов, а также содержат фильтрующую систему, задерживающую бактерии и инородные тела, которые затем перевариваются макрофагами.

Ультраабиссаль (от лат. ultra — сверх, более и abissos — бездонный) — зона океанических глубин, лежащая ниже 6000 м (граница морского дна), наиболее бедная жизнью. Она населена микроорганизмами (в основном баробактериями) и животными (фораминиферы, актинии, моллюски, голотурии и др.), видовой состав которых (всего 700—800 видов) с увеличением глубины обедняется.

Унивалент (от лат. unus — один и valentis — сильный) — хромосома, которая остается неспаренной с гомологичной хромосомой в профазе I мейоза. Отсутствие конъюгации унивалентов может быть вызвано мутацией или воздействием какого-либо фактора, нарушающего процесс деления, что чаще всего приводит к аномалиям в развитии половых клеток.

Универсалии — врожденные типы поведения, которые могут быть поняты представителями всех рас и всех культур. К универсалиям относятся такие выражения чувств, как удивление, плач, улыбка, угроза и др.

Урацил, 2,4-диоксипиримидин — пиримидиновое основание, которое входит в состав молекул РНК и играет важную роль в обмене углеводов.

Уровни организации живых систем — молекулярно-генетический, клеточный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и биосферный.

Уродства — пороки развития живых организмов, проявляющиеся чаще всего в период эмбриогенеза. Они могут быть вызваны генетическими причинами (мутациями) или воздействием тератогенов (повреждающих агентов) на развивающийся зародыш (при этом тип уродства может быть абсолютно одинаковым). Хромосомными мутациями вызываются такие уродства, как заячья губа и волчья пасть, генными мутациями – шестипалость (полидактилия), карликовость (ахондриплазия). Причинами возникновения одной и той же аномалии у дрозофилы — загнутых вверх крыльев — в одних случаях является доминантная генная мутация, в других — модификационное изменение, вызванное облучением личинок. У растений представляют интерес уродства, касающиеся развития генеративных органов. Например, закладка пыльцевых гнезд в стенках завязи или развитие семяпочек в пыльцевых гнездах.

Усик — лист, часть листа или стебля, видоизмененные в тонкую спиралевидную структуру, которая служит для закрепления стебля на опоре. Встречается только у покрытосеменных растений.

Условный рефлекс — неврожденная приспособительная реакция организма, возникающая в ответ на действие условного раздражителя и закрепляющаяся в результате его повторных действий. Термин введен в 1903 г. И.П. Павловым. Рефлексы, не подкрепляемые раздражителем, подвергаются активному торможению и исчезают. Условным раздражителем может быть любое изменение внутренней или внешней среды. Основную роль в формировании условных рефлексов играют высшие отделы головного мозга. Предпосылкой выработки условных рефлексов является установление врéменной связи между зонами возбуждения в коре головного мозга, возникающими от действия условного и безусловного раздражителей. (В опыте И.П. Павлова это — зажигание лампочки и слюноотделение). Условные рефлексы расширяют приспособительные возможности организма.

Устьице (stoma) — специализированные структуры на поверхности листа (в эпидермисе), регулирующие процесс транспирации и газообмена. Устьице образовано двумя замыкающими клетками, между которыми имеется щель. Ширина щели зависит от величины тургорного давления в замыкающих клетках, которая в значительной мере определяется концентрацией ионов калия. Число устьиц видоспецифично и может достигать нескольких сотен на 1 мм2.

Фагосома (от греч. phágos — пожиратель и sóma — тело) — пузырек, ограниченный однослойной мембраной, с содержимым, поглощенным клеткой в процессе эндоцитоза.

Фагоцитоз (от греч. phágos — пожиратель и kýtos — вместилище) — один из вариантов эндоцитоза — поглощение клеткой твердых частиц и микроорганизмов. Явление описано И.И. Мечниковым в 1883 г. Фагоцитоз начинается с адсорбции вещества на поверхности клеточной мембраны, которая выпячивается внутрь клетки и захватывает частицу с образованием фагосомы. Фагосома сливается с лизосомой, ферменты которой переваривают ее содержимое. Фагосома, заполненная непереваренными остатками пищи, называется остаточным тельцем.

Фагоциты (от греч. phágos — пожиратель и kýtos — вместилище) — специализированные клетки соединительной ткани, осуществляющие фагоцитоз (микрофаги, макрофаги). Фагоциты играют важную роль при воспалительных процессах, заживлении ран, обеспечивая неспецифический иммунитет.

Фактор фертильности (F-фактор) — половой фактор бактерий, представленный крупной плазмидой, наличие которой позволяет бактериальной клетке играть роль донора ДНК в процессе конъюгации. Она может находиться в клетке либо в автономном состоянии, либо интегрироваться с хромосомой. В первом случае при конъюгации в клетку-реципиент переходит только половой фактор, а во втором — может переходить часть или целая хромосома донора и осуществляться процесс генетической рекомбинации.

Факультативный (от лат. facultatis — возможность) — возможный, необязательный. Например, факультативный паразитизм, факультативный апомиксис.

Фанерогамы (от греч. phanerós — явный и gámos — брак) — явнобрачные растения; цветковые растения с хорошо развитыми органами размножения.

Фанерозой (от греч. phanerós — явный и zóe — жизнь) — период явной жизни, включающий три эры: палеозой, мезозой и кайнозой. Начало около 600 млн. лет назад.

Фанерофиты (от греч. phanerós — явный и phytón — растение) — жизненная форма растений, почки возобновления которых располагаются высоко над землей и в зонах с неблагоприятными условиями защищены от внешних воздействий чешуями (деревья, кустарники, деревянистые лианы).

Фасетки (от франц. facette — грань) — простые глазки или омматидии; структурная единица сложных глаз ракообразных, насекомых и др., имеющая вид выпуклого шестигранника. Один глаз дрозофилы в норме содержит 700 фасеток.

Фасциация (от лат. fascia — повязка, полоса) — срастание друг с другом частей растения (стеблей, цветков, плодов, соплодий и пр.). Оно вызывается повреждением растений болезнями или вредителями, ранением, воздействием мутагенов и др. причинами.

Фасция (от лат. fascia — повязка, полоса) — оболочка из соединительной ткани, покрывающая внутренние органы и мышцы позвоночных, в которой проходят кровеносные сосуды и нервы.

Фауна (от лат. Fauna — богиня лесов и полей, покровительница животных в римской мифологии) — совокупность видов животных, обитающих на определенной территории.

Феллема, пробка — внешний водозащитный слой перидермы, образованный феллогеном. Клетки феллемы подвергаются опробковению вследствие пропитывания восковидным веществом (суберином). Отмирая, клетки феллемы образуют корку.

Феллоген, пробковый камбий — слой меристематических клеток, который делится и откладывает внутрь феллодерму, а наружу – феллему.

Феллодерма — слой клеток, образованный феллогеном и примыкающий к первичной коре. Иногда его называют вторичной корой.

Феминизация (от лат. femina — женщина, самка) — проявление у мужских особей вторичных половых признаков женского пола. Причина феминизации — нарушение баланса половых гормонов. Феминизация наблюдается при кастрации и при подаче женских половых гормонов.

Фен (от греч. pháino — являю, обнаруживаю) — элементарный наследственный признак, альтернативные формы которого (например, гладкие и морщинистые семена гороха) наследуются по моногибридной схеме (менделирующие признаки). Фен — элементарная единица фенотипа.

Фенетика (от греч. pháino — являю, обнаруживаю) — раздел биологии, изучающий закономерности распространения и появления фенов.

Фенилаланин, l-β-фенил-α-аминопропионовая кислота — незаменимая аминокислота, входящая во все природные белки, кроме протаминов. Встречается также в свободном состоянии. Ее производные участвуют в синтезе меланинов, адреналина, нонадреналина. При нарушении нормального обмена фенилаланина вследствие мутации развивается наследственное заболевание фенилкетонурия.

Фенилкетонурия — наследственная болезнь, обусловленная рецессивной мутацией, блокирующей обмен фенилаланина на одной из стадий его превращений. Среди новорожденных ее частота составляет 1:10000. Если не поставить диагноз и не исключить аминокислоту из пищи новорожденных, то нарушается миелинизация мозга, развивается микроцефалия, резко выраженное слабоумие.

Фенокопия — ненаследственное изменение, модификация, сходная по внешнему проявлению с мутацией. Фенокопии обычно возникают под влиянием экстремальных внешних факторов. Так, воздействием на дрозофилу различных химических веществ И.А. Рапопорт в конце 30-х—начале 40-х гг. прошлого века получил массу фенокопий, имитирующих известные мутации. Например, под влиянием соединений бора мухи становились безглазыми, что копировало рецессивную мутацию eyeless; под влиянием серебра у них появлялась желтая окраска тела (фенокопия мутации yellow). У мутантных линий фенокопии могут имитировать норму.

Фенология (от греч. phainómena – явления и lógos — учение) — наука о сезонных изменениях в развитии растений и животных, о зависимости сроков наступления и продолжительности разных фаз развития (фенофаз) от факторов внешней среды (температуры, освещенности, влажности и пр.).

Фенотип (от греч. pháino — являю, обнаруживаю и typus — тип) — совокупность всех внешних и внутренних признаков и свойств организма, которые формируются за период онтогенеза на основе взаимодействия генотипа и внешней среды. Термин "фенотип" введен датским генетиком В. Иогансеном в 1903 г.

Ферменты, энзимы (от лат. fermentum — брожение, закваска) — биологически активные вещества белковой природы, катализирующие все процессы обмена веществ в клетке. В состав ферментов, наряду с простыми или сложными белками (апоферменты), могут входить небелковые компоненты – либо кофермент, связанный с белком слабой нековалентной связью, либо простетическая группа с прочной ковалентной связью.

Фитонциды (от греч. phytón — растение и лат. caedo — убиваю) — вырабатываемые растениями и выделяемые в окружающую среду биологически активные вещества, убивающие или подавляющие рост и развитие других организмов. Источниками фитонцидов являются хвойные растения, а также лук, чеснок, хрен и др.

Фитотрон — сооружение, представляющее собой полностью автоматизированную установку, в которой создается искусственный микроклимат для выращивания растений.

Фитофаги (от греч. phytón — растение и phágos — пожирающий) — животные, питающиеся исключительно или почти исключительно растениями (многие насекомые, рыбы). Синоним: растительноядные животные.

Фитоценоз (от греч. phytón — растение и koinós — общий) — устойчивое сообщество видов растений, занимающих определенный биотоп и связанных общим круговоротом веществ. Фитоценоз является неотъемлемой частью биоценоза и биогеоценоза, которая продуцирует органические вещества, необходимые гетеротрофным организмам и человеку.

Флавоноиды — фенольные соединения, присутствующие в клетках высших растений. Многие из них являются пигментами, определяющими окраску разных органов растений (например, антоцианы обусловливают красную, синюю или фиолетовую окраску листьев, стеблей, цветков, семян).

Флора (от лат. Flora — богиня цветов и весны в римской мифологии) — совокупность видов растений, обитающих или обитавших в прошлые эпохи на определенной территории. Например, флора средней полосы России, флора Африки. Термин "флора" используется и по отношению к совокупности микроорганизмов, населяющих какую-либо нишу. Например, микрофлора кишечника.

Флоэма (от греч. phloiós — кора) — проводящая ткань растений, по которой продукты фотосинтеза транспортируются из листьев к местам потребления или отложения в запас. Состоит из ситовидных трубок, паренхимы, волокон и склереид.

Флуктуация — форма модификационной изменчивости, состоящая в плавном, постепенном изменении признака с незначительным отклонением от средней его величины.

Фолликулы (от лат. folliculus — мешочек) — многослойные полые образования в виде мешочка, присутствующие в разных органах позвоночных (щитовидная железа, сальные железы, лимфатические железы и пр.) и являющиеся, как правило, вместилищем для различных веществ. В фолликулах яичника млекопитающих происходит созревание яйцеклетки.

Фосфопротеиды — важнейший класс сложных белков живой клетки, участвующих в регуляции активности ядра, окислительных процессах в митохондриях, в ионном транспорте и пр. К фосфопротеидам относится, в частности, белок казеин, от которого зависит питательная ценность молока, белок яичного желтка — вителлин, фермент пепсин.

Фосфорилирование — реакция включения в молекулу вещества фосфатной группировки, которая идет с поглощением большого количества энергии и образованием макроэргических связей. Пример фосфорилирования — образование АТФ из АДФ за счет энергии, освобождающейся в процессе окисления питательных веществ.

Фотопериодизм (от греч. photós — свет и períodos — чередование) — реакция растений на изменение светового режима в течение суток (т.е. на смену дня и ночи), которая выражается в изменении роста и развития. Фотопериодизм присущ и растениям, и животным. Регуляция фотопериодизма осуществляется гормонами. Так, у растений специфические гормоны — флоригены — регулируют процесс зацветания растения при определенной продолжительности светового дня. У животных фотопериодизм контролирует наступление брачного периода, плодовитость, процесс линьки, время наступления спячки и пр. В регуляции реакции фотопериодизма принимает основное участие нервная система и гормоны.

Фотосинтез — совокупность реакций синтеза органических веществ в растениях с использованием энергии солнечного света. Трансформация световой энергии в энергию химических связей происходит в световой фазе фотосинтеза с участием пигмента хлорофилла, присутствующего в хлоропластах. При поглощении кванта света молекулой хлорофилла из нее выбивается электрон и передается по цепи ферментов — акцепторов электронов. При переходе электрона от одного акцептора к другому с более низким окислительно-восстановительным потенциалом освобождается энергия, которая используется для присоединения фосфатной группы к молекуле АДФ с образованием АТФ. Этот процесс идет в двух вариантах: циклического и нециклического фотосинтетического фосфорилирования. В первом варианте электрон, пройдя по цепи ферментов, возвращается в молекулу хлорофилла и восстанавливает ее. Во втором варианте восстановление хлорофилла осуществляется электронами, образующимися в процессе фотолиза воды. Параллельно с этим протоны воды участвуют в образовании восстановленной формы кофермента НАДФ — НАДФ·Н наряду с электронами, оторвавшимися от молекулы хлорофилла. Энергия, аккумулированная в АТФ и НАД·Н, используется для синтеза углеводов из углекислого газа и воды на ферментативных системах цикла Кальвина (темновая фаза фотосинтеза). Суммарная реакция фотосинтеза выражается уравнением:

6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2

Фотосинтез — это важнейший глобальный процесс, который обеспечивает химической энергией все организмы на Земле: в результате фотосинтеза ежегодно образуется 100 млрд. т органического вещества, усваивается 200 млрд. т углекислого газа и выделяется около 145 млрд. т кислорода.

Фототропизм (от греч. photós — свет и tropós — поворот, направление) — ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения. Стебли обычно обнаруживают положительный фототропизм, корни — отрицательный, а листья — поперечный.

Фрагмопласт (от греч. phragmós — перегородка и plastós — вылепленный, оформленный) — клеточная пластинка, зачаток клеточной стенки, возникающий в центре экваториальной плоскости делящейся клетки. В образовании фрагмопласта принимают участие пузырьки, отпочковывающиеся от мембран аппарата Гольджи. В результате процесса их слияния, направленного от центра к периферии, к которому присоединяется и пограничная мембрана клетки, образуется полная перегородка, которая делит материнскую клетку на две дочерние.

Фуникулюс (лат. funiculus — канатик, веревка) — семяножка, нижняя часть семяпочки, соединяющая ее с семяносцем или плацентой. Длина семяножки у разных растений сильно варьируется (у крестоцветных фуникулюс длинный, у злаков — короткий). Иногда очень длинный фуникулюс может образовывать третий интегумент — ариллус.

Хазмогамия (от греч. chásma — зияние, зев и gámos — брак) — опыление в раскрытых цветках, свойственное ксеногамным растениям. Хазмогамия является приспособлением к перекрестному опылению.

Халаза (от греч. chálaza — узелок, бугорок) — основание семяпочки (семязачатка), где она сливается с интегументами и семяножкой в единую структуру. К халазе подходят проводящие пучки, доставляющие питательные вещества, необходимые для формирования гаметофита, а позже трофической ткани — эндосперма.

Халазогамия — один из способов проникновения пыльцевой трубки в семяпочку, минуя микропиле через халазу. Она свойственна представителям различных семейств покрытосеменных (Betulaceae, Casuarinaceae, Juglandaceae и др.), в том числе некоторым апомиктичным видам. Одной из причин халазогамии считается снижение хемотропной функции синергид, которые обычно направляют рост пыльцевых трубок в зародышевый мешок.

Хеморецепторы (от греч. cheméia — химия и лат. receptor — принимающий) — чувствительные нервные окончания, воспринимающие химические раздражения. Они могут реагировать на изменения химического состава внутренней среды организма (внутренние хеморецепторы) или внешней среды (внешние хеморецепторы).

Хемосинтез (от греч. cheméia — химия и sýnthesis — соединение) — процесс синтеза некоторыми видами бактерий, как аэробными, так и анаэробными, органического вещества из углекислого газа за счет энергии, получаемой при окислении неорганических соединений (аммиака, сероводорода, закиси железа и др.). Хемосинтезирующие бактерии являются автотрофами и продуцентами, наряду с фотосинтезирующими организмами. Процессы превращения многих химических веществ осуществляются только путем хемосинтеза.

Химера (от греч. Chimaira — мифическое чудовище, имеющее голову льва, туловище козы и хвост дракона) — организм-мозаик, тело которого состоит из разнородных клеток, участков или органов. В основе образования химер лежат чаще всего генетические причины. (См. Гинандроморфизм, Семигамия). Химеры, состоящие из клеток, принадлежащих разным организмам, образуются при объединении продуктов дробления разных зигот (бластомеров). У растений химеры получают путем прививок.

Хитин — сложный полисахарид, составляющий опорную основу тела беспозвоночных животных (наружного скелета членистоногих). Хитин также является компонентом клеточной стенки грибов и некоторых зеленых водорослей.

Хлоренхима (от греч. chlorós — зеленоватый и énchyma — налитое) — паренхимная ткань растений, клетки которой содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез. Хлоренхима представлена мезофиллом листа, а также имеется в молодых стеблях, цветках, плодах, воздушных корнях.

Хлоропласты (от греч. chlorós — зеленоватый и plastós — вылепленный) — специализированные органоиды растительной клетки, зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Зеленая окраска хлоропластов обусловлена присутствием в них пигмента хлорофилла. Хлоропласты содержатся во всех зеленых органах растений, но особенно обильны в листьях. Тело хлоропласта окружено двумя мембранами. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя – образует сложную систему выростов, включающую два типа структур: тилакоиды — мембранные мешочки, которые иногда собираются в группы — граны, и соединяющие их ламеллы — плоские мембранные выросты. Внутреннее пространство пластиды заполнено стромой. В ней располагаются ДНК, рибосомы и различные ферментативные системы. Геном хлоропласта представлен несколькими кольцевыми молекулами ДНК. Наличие собственной белоксинтезирующей системы делает хлоропласты в значительной степени автономными структурами, способными к длительному существованию вне клетки в условиях культуры in vitro. С позиций теории симбиогенетического происхождения эукариотической клетки хлоропласты рассматриваются в качестве потомков цианобактерий, вступивших в симбиотические взаимоотношения с древними гетеротрофными клетками.

Хлоропласт листа кукурузы

Хлоропласт листа кукурузы

Хлорофилл (от греч. chlorós — зеленоватый и phýllon — лист) — зеленый пигмент растений, с помощью которого они улавливают солнечную энергию и осуществляют фотосинтез. По химической природе хлорофилл — сложное углеводородное циклическое соединение, в центре которого располагается атом Mg. Существует несколько типов хлорофилла (a, b, c, d), близких по строению, но отличающихся спектрами поглощения световых лучей. У высших растений основной формой пигмента является хлорофилл a.

Холестерин — важный мультифункциональный химический компонент животных клеток, относящийся к классу стероидов. Основное место синтеза холестерина — клетки печени. Он содержится также в надпочечниках, в плазме крови, в эритроцитах, в нервной ткани. Холестерин открывает процесс биосинтеза стероидных половых гормонов и кортикостероидов путем превращения в прогестерон. Кроме того, холестерин участвует в образовании фосфолипидного слоя мембран, в синтезе ряда важных веществ (жёлчных кислот, витаминов и др.). Накопление излишнего количества холестерина в клетках способствует ожирению, образованию жёлчных камней и атеросклерозу.

Хондриом (от греч. chondríon — зернышко, крупинка) — геном митохондрий; совокупность генов, содержащихся в ДНК митохондрий, которая составляет менее 1% от всей ДНК клетки. Информация, содержащаяся в митохондриальной ДНК, касается структуры рРНК, тРНК и некоторых белков органоида.

Хондроциты (от греч. chóndros — хрящ и kýtos — клетка) — зрелые хрящевые клетки, образующиеся из хондриобластов, от которых отличаются меньшей синтетической активностью. Основная функция – синтез и секреция коллагена и компонентов основного вещества хряща.

Хорион (от греч. chórion — оболочка, послед) — 1) наружная оболочка зародышей высших позвоночных, включая человека. Хорион покрыт ворсинками, врастающими в слизистую оболочку матки и участвующими в образовании плаценты; 2) у беспозвоночных и некоторых низших позвоночных хорион — вторичная хитиновая оболочка яйца.

Хроматида (от греч. chróma — цвет, краска и éidos — вид) — копия хромосомы, формирующаяся в предмитотической и предмейотической интерфазе в результате удвоения ДНК. Она соединена с исходной материнской хромосомой вплоть до анафазы митоза (или мейоза). Двойственная структура хромосом хорошо видна в начале деления (профаза-метафаза), так как хроматиды оказываются соединенными только в области центромеры, а плечи их свободны. В профазе мейоза между хроматидами гомологичных хромосом идет процесс кроссинговера. С момента расхождения хроматид в анафазе они называются дочерними хромосомами.

Хроматин (от греч. chróma — цвет, краска) — интенсивно окрашивающиеся основными красителями структуры интерфазного ядра, представленные участками деконденсированных хромосом, сохранившими состояние плотной спирализации, и ядрышками. Термин введен В. Флеммингом в 1880 г. Хроматин является химическим эквивалентом хромосом, так как состоит из ДНК и ядерных белков.

Хроматофоры (от греч. chróma — цвет, краска и phoros — несущий) — органоиды водорослей, аналогичные хлоропластам, содержащие пигменты, обеспечивающие фотосинтез. В разных группах водорослей хроматофоры содержат разный набор пигментов.

Хромомеры (от греч. chróma — цвет, краска и méros — часть) — утолщенные, плотно спирализованные участки хромосомы, расположение которых по ее длине строго специфично, что создает неповторимый рисунок хромосомы, напоминающий нитку с бусинками. Особенно хорошо он выявляется на стадии пахинемы мейоза и используется для идентификации отдельных хромосом. Хромомеры называют также узелками и кнобами.

Хромонема (от греч. chróma — цвет, краска и nema — нить) — нить, составляющая структурную единицу хромосомы. Хромонема представляет собой дезоксирибонуклеопротеидную (ДНП) цепочку. В составе одной хромосомы может быть две или более хромонем, но не более двух хроматид.

Хромопласт (от греч. chróma — цвет, краска и plastós — вылепленный, оформленный) — растительные пластиды с красной, желтой и оранжевой окраской. Хромопласты содержатся в клетках плодов, лепестков, опадающих листьев. Их окраска обусловлена присутствием в них желтых пигментов — каратиноидов, интенсивный синтез которых начинается с распадом хлорофилла. Хромопласты более просто устроены по сравнению с хлоро- и лейкопластами: в них почти отсутствуют мембранные структуры.

Хромопротеиды — сложные окрашенные белки, цвет которых зависит от их спектра поглощения. Участвуют в важнейших внутриклеточных процессах (фотосинтезе, дыхании, зрении и др.).

Хромосома (от греч. chróma — цвет, краска и sóma — тело) — основная структура ядра эукариотической клетки, материальный носитель наследственной информации. Основу хромосомы составляет комплекс ДНК с белками (гистонами, протаминами и кислыми белками). На протяжении клеточного цикла структура хромосомы изменяется: из рыхлой деконденсированной структуры в интерфазе хромосома за счет суперспирализации ДНК превращается в плотное палочковидное образование, чем обеспечивается нормальное течение клеточного деления и точное распределение хромосом между дочерними клетками. В хромосомах в линейном порядке располагаются гены — участки, несущие генетическую информацию (в основном о структуре белков). (См также: Аутосомы, Половые хромосомы, Политения, Гетерохроматин, Эухроматин).

Хромоцентр — крупный гетерохроматический участок интерфазной хромосомы, находящийся в состоянии плотной спирализации. Обычно имеет вид гранулы или глыбки. Иногда хромоцентр образуется путем слияния нескольких гетерохроматиновых участков разных хромосом. Крупный хромоцентр образует одна из двух Х-хромосом человека, находящаяся в состоянии плотной спирализации. (См. Половой хроматин).

Царство — высшая таксономическая категория в системе организмов. К двум царствам — растений и животных, которые были выделены еще Аристотелем, с середины ХХ в. добавлены бактерии и грибы. В связи с этим возникла необходимость введения более высокого таксономического ранга — надцарства. Их два — прокариоты (архебактерии, бактерии, в том числе цианобактерии) и эукариоты (растения, грибы, животные).

Цветок (лат. flos, греч. anthos) — репродуктивный орган цветковых растений. Цветки исключительно разнообразны по форме, окраске, размеру, количеству частей и их членов. Все эти признаки обусловлены, в первую очередь, способом опыления растений. Основными частями цветка являются: простой или двойной околоцветник (состоит из чашечки и венчика), пестики и тычинки. Околоцветник выполняет защитную функцию, а у насекомоопыляемых растений своей яркой окраской привлекает опылителей. Кроме того, у них в основании лепестков имеются нектарники — желёзки, вырабатывающие сахаристую жидкость, которой лакомятся насекомые-опылители. Большинство растений имеет обоеполый цветок. (См. также Андроцей, Пестик, Тычинка).

Строение цветка тюльпана

Строение цветка тюльпана

Цветоложе — осевая часть цветка, верхняя часть цветоножки, из которой растет цветок.

Цветоножка — часть стебля, на которой растет цветок.

Целлюлоза, клетчатка (от лат. cellula — клетка) — природный полимер, полисахарид, входящий в состав клеточных стенок растений и некоторых беспозвоночных и придающий им прочность. Целлюлоза состоит из соединенных линейно остатков глюкозы и нерастворима в воде. Молекулы целлюлозы часто образуют волокнистые структуры, которые используются в качестве сырья в текстильной и писчебумажной промышленности (хлопок, лен и др.).

Целом (от греч. kóiloma — углубление, полость) — вторичная полость тела многоклеточных животных (моллюсков, высших червей, иглокожих, хордовых идр.), расположенная между стенкой тела и внутренними органами. Целом имеет собственную стенку из эпителия и заполнен целомной жидкостью. Основная функция целома — опорная, но он принимает также участие в выполнении других функций: пищеварительной, дыхательной, выделительной и др.

Ценоз — любое сообщество живых организмов (биоценоз, фитоценоз, зооценоз и др.).

Центриоль (от лат. centrum — центр) — органоид животной клетки, входящий вместе с центросферой в состав клеточного центра или центросомы. В клетке обычно имеются две парные центриоли, которые лежат под углом 90°, образуя диплосому. Вокруг диплосомы имеется светлый слой цитоплазмы с радиально ориентированными микротрубочками, образующими лучистую структуру (центросферу). Центриоль представляет собой полый цилиндр длиной 0,3—0,5 мкм и шириной 0,15 мкм, состоящий из 9 триплетов микротрубочек, расположенных под углом 45° к радиусу цилиндра. Перед делением клетки центриоли отходят друг от друга, и каждая их них удваивается. Две образовавшиеся диплосомы расходятся и формируют полюса деления клетки.

Центромера (от лат. centrum — центр и греч. méros — часть, доля) — первичная перетяжка на теле хромосомы, разделяющая ее на два плеча. В области центромеры располагается кинетохор, к которому прикрепляются нити веретена деления.

Центросома (от лат. centrum — центр и греч. soma — тело) — клеточный центр, обычно состоящий из двух центриолей, окруженных поляризованным слоем цитоплазмы (центросферой). Центросома стремится занять геометрический центр клетки. Обычно она располагается вблизи ядра, иногда контактирует с ядерной мембраной. В редких случаях центросома может находиться внутри ядра. Перед делением клетки клеточный центр удваивается. (См. также Центриоль).

Церебральный (от лат. cerebrum — мозг) — имеющий отношение к головному мозгу.

Циклоз — движение цитоплазмы внутри клетки, сопровождающееся перемещением веществ и органоидов. Впервые описан в XVIII в. итальянским ученым Корти. Скорость циклоза зависит от агрегатного состояния цитоплазмы и возрастает в периоды высокой функциональной активности клетки (деление, возбуждение, оплодотворение и пр.). Циклоз легко наблюдать в растущей пыльцевой трубе и в гифах грибов.

Цис-транс-тест, тест на комплементацию — метод генетического анализа, позволяющий определять принадлежность двух рецессивных мутаций либо к одному гену, либо к разным. Предложен в 1951 г. Э. Льюисом. В основе его лежит представление о том, что мутантный фенотип проявляется только в том случае, если две мутации затрагивают один и тот же ген и находятся в транс-положении (в разных гомологичных хромосомах). Во всех остальных случаях: в цис-положении мутаций (в одной хромосоме) в одном или разных генах и транс-положении в разных генах имеет место комплементация и проявление дикого фенотипа.

Циста (от греч. kýstis — пузырь) — временная форма существования многих одноклеточных (и некоторых многоклеточных организмов), в которой они покрываются плотной защитной оболочкой. Циста помогает пережить неблагоприятный период существования. Так, цисты мелких нематод выдерживают замораживание до –270° и нагревание до +150°. У некоторых простейших (например, у жгутиковых, инфузорий) циста используется для размножения. В этом случае ее содержимое делится на несколько самостоятельных частей, и из каждой формируется новый организм.

Цистрон (от лат. cis — по эту сторону, trans — через, за пределами) — генетическая единица функции, которая устанавливается с помощью цис-транс-теста. Термин "цистрон" введен в 1957 г. С. Бензером и является редко употребляемым синонимом термина "ген".

Цитозин — пиримидиновое основание, входящее в состав нуклеиновых кислот у всех организмов. Структурная формула цитозина:

Структурная формула цитозина

Цитозин входит в состав некоторых коферментов, антибиотиков.

Цитокинез (от греч. kýtos — клетка и kinesis — движение) — деление цитоплазмы клетки после завершения деления ядра в митозе или мейозе. В растительных клетках оно осуществляется путем заложения клеточной перегородки (см. Фрагмопласт), а в животных клетках — путем перетяжки. В результате цитокинеза образуются две дочерние клетки.

Цитокинины — ростовые гормоны растений, регуляторы обмена веществ, которые синтезируются в меристеме (в основном в корневой), откуда поступают во все части растения. Цитокинины являются стимуляторами многих процессов: синтеза РНК и белка, деления клеток, дифференциации каллусной ткани и др.

Цитолиз (от греч. kýtos — клетка и lýsis — растворение) — процесс ферментативного переваривания содержимого клетки, осуществляемый с участием лизосом. Цитолиз является нормой для обновляющихся клеточных популяций как механизм обновления клеточного состава. Он также наблюдается при метаморфозе, когда исчезают личиночные органы и развиваются органы имаго. Кроме того, цитолиз имеет место при разных патологических состояниях организма.

Цитомиксис (от греч. kýtos — клетка и míxis — смешение) — объединение ядерного материала двух соседних соматических клеток.

Цитоплазма (от гр. kýtos — клетка и plásma — вылепленное, оформленное) — внутреннее содержимое клетки, исключая ядро. Состоит из матрикса или гиалоплазмы и внутриклеточных структур: органоидов и включений. Цитоплазма представляет собой сложную многофазную коллоидную систему, в которой протекают основные процессы жизнедеятельности клетки. Для нее характерны обратимые переходы из состояния золя в состояние геля и обратно, при которых меняется функциональная активность разных участков клетки. Кроме того, цитоплазма находится в постоянном движении (циклоз), которое способствует перемещению веществ и энергии и возникновению внутриклеточных контактов. В животных клетках различают наружный слой цитоплазмы, прилегающий к плазматической мембране — эктоплазму, которая характеризуется высокой плотностью и отсутствием крупных органоидов, и внутренний слой с меньшей вязкостью — эндоплазму, содержащую различные органоиды.

Цитотомия — см. Цитокинез.

Цмс — цитоплазматическая мужская стерильность растений, вызванная мутациями митохондриальных генов (плазмогенов), ответственных за нормальное функционирование тапетума. Признак ЦМС наследуется только по материнской линии. Характер его проявления (степень стерильности пыльцы) зависит от взаимодействия плазмогенов с ядерными генами, которые способны частично или полностью подавлять проявление мутаций и восстанавливать фертильность растения.

Чашечка (calyx) — наружная часть двойного околоцветника, образованная сросшимися или свободными чашелистиками, имеющими листовое происхождение. Окраска чашечки обычно зеленая. Чашечка защищает от различных воздействий остальные части цветка.

Человек — биосоциальное существо, продукт сложного и длительного естественно-исторического и общественного развития. Человек генетически связан с другими формами жизни, но выделился из них благодаря общественно-трудовой деятельности, развитию членораздельной речи и сознания. В зоологической системе вид человек разумный (Homo sapiens) относится к классу млекопитающих, отряду приматов, семейству гоминид. Наибольшую степень генетического сходства человек обнаруживает с шимпанзе, с которым имеет более 90% одинаковых генов. Однако человек отличается от человекообразных обезьян не только по анатомическим особенностям (форме позвоночника, пропорциям конечностей и др.), но, впервую очередь, объемом мозга, который в 3—4 раза превосходит мозг шимпанзе. Как любое живое существо, человек может жить только в среде, соответствующей его эволюционно-генетическим возможностям. Местом возникновения рода Homoсчитается Африка, где обнаружены древнейшие следы трудовой деятельности (2,5—2,8 млн. лет назад). Возраст современного человека (Homo sapiens) оценивается приблизительно в 40—30 тыс. лет.

Человечество — совокупность людей, населяющих Землю. Все современные люди принадлежат к одному виду, в пределах которого ученые выделяют от 3 до 5 рас (негроидную, европеоидную, монголоидную, австролоидную, американоидную). Количество различных наций и народностей мира — 2000. Человечество — единое глобальное образование. По определению В.И. Вернадского — "новая геологическая сила".

Чередование поколений — смена полового и бесполого поколений в жизненном цикле растений и животных. Оно характерно для беспозвоночных животных (кишечнополостных, коловраток, многих ракообразных, плоских и круглых червей, насекомых), низших и высших растений. У животных чередование поколений проявляется в двух формах: гетерогонии и метагенеза. У растений гаплоидное половое поколение (гаметофит) чередуется с диплоидным бесполым (спорофитом). Соотношение этих двух стадий в цикле развития разных групп растений разное. У высших растений доминирует спорофит (листостебельное растение), а гаметофит представлен микроскопическим образованием, развивающимся на спорофите (у покрытосеменных это — зародышевый мешок и пыльцевое зерно).

Черенкование — форма вегетативного размножения с помощью части стебля — черенка, который отделяется от растения, помещается в водную среду для отращивания корней, а затем пересаживается в почву, где из него восстанавливается целое растение.

Чувствительность — способность живых организмов воспринимать и реагировать на внешние и внутренние раздражения. Она проявляется на разных уровнях организации, начиная с простейших, но особенно хорошо выражена у животных с высокоразвитой нервной системой, имеющих специфические органы чувств.

Шизогония (от греч. schízo — дроблю, разделяю и goné, goneía — рождение, происхождение) — форма бесполого размножения у простейших (фораминифер, споровиков) и некоторых водорослей, при которой ядро материнской клетки (шизонта) делится на несколько ядер, а затем клетка распадается на соответствующее число одноядерных клеток. Синоним: схизогония.

Шок — резкое нарушение нервной регуляции жизненных процессов, вызванное воздействием чрезвычайного раздражителя (физическая травма, ожог, сильная боль и пр.). Шок — это состояние, угрожающее жизни человека или животного.

Штамбовые формы (от немец. Stamm — ствол) — форма растений (например, розы), у которой цветы и плоды собраны на верхушке стебля.

Штамм (от немец. Stamm — ствол, основа) — генетически однородная (чистая) культура в пределах данного вида микроорганизмов, которая характеризуется определенными свойствами (например, вирулентностью, колициногенностью и пр.). Новые штаммы либо получают в результате мутаций, либо их выделяют из определенных источников.

Щиток — 1) единственная семядоля злаков, которая имеет вид зеленого пластинчатого образования, отделяющего в семени зародыш от эндосперма. Клетки щитка содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу; 2) простое соцветие, в котором нижние цветки имеют более длинные цветоножки, чем верхние, благодаря чему все цветки расположены в одной плоскости; 3) участок спинной части среднегруди насекомого.

Эволюция (от лат. evolutio — развертывание) — процесс исторического развития живой природы. Первичные эволюционные процессы осуществляются на уровне популяции в результате действия факторов ее генетической динамики (мутаций, отбора, дрейфа генов, миграций, изоляции) и приводят к изменению её генотипической структуры, к обновлению генофонда, к становлению новых адаптивных механизмов. Эти процессы обозначают термином микроэволюция. Они лежат в основе макроэволюции, т.е. эволюции видов, родов, семейств и др. крупных таксонов, которая осуществляется либо в направлении совершенствования имеющихся видов (анагенез), либо в направлении увеличения видового разнообразия, т.е. создания новых видов (кладогенез). В ходе эволюции происходила неоднократная смена видового состава, что приводило к преобразованию экосистем и биосферы в целом.

Эврибионты (от греч. eurýs — широкий и bióntos — живущий) — организмы, живущие в различных, иногда резко отличающихся условиях среды. Например, лисица обитает от лесотундры до степей, питаясь как животной пищей, так и растительной.

Эгоистическая днк — фракция ДНК в составе генома эукариот, единственной функцией которой является самовоспроизведение. Эта фракция ДНК не транскрибируется.

Эдификаторы (от лат. aedificator — строитель) — виды растений, определяющие основные свойства фитоценозов: состав, структуру, продуктивность, фитосреду. Эдификаторы одновременно могут быть доминантами. Эдификаторами южной степи являются ковыль, типчак; эдификаторами лесных фитоценозов – кедр, ель, дуб и др.

Экваториальная пластинка (от лат. aequator — уравнитель) — фигура, которую образуют хромосомы делящейся клетки на стадии метафазы митоза или мейоза, когда они выстраиваются в экваториальной плоскости веретена деления. В растительных клетках хромосомы более или менее равномерно распределяются по всей плоскости, а в животных — только по окружности веретена, и при этом плечи хромосом остаются за его пределами.

Эквационное деление (от лат. aequatio — уравнивание) — второе деление мейоза, при котором набор хромосом делится надвое и равномерно распределяется между дочерними клетками.

Экзина (от лат. extimus — крайний, внешний) — внешняя оболочка пыльцевого зерна, которая состоит в основном из спорополленина — комплекса высокоустойчивых биополимеров. В состав экзины входят каратиноиды, их эфиры, жирные кислоты, фенол и др. вещества. В экзине выделяют два основных слоя: наружный — эктэкзину и внутренний — эндэкзину. В свою очередь, эктэкзина состоит из двухслойной сэкзины, которая характеризуется определенной внутренней структурой и пронизана микропорами и микроканальцами, и подстилающего слоя (нэкзина 1). Эндэкзина представлена одним слоем — нэкзиной 2, который является самым молодым, более однородным по структуре и способным к пластическим деформациям.

Экзонуклеазы — ферменты, последовательно отщепляющие нуклеотиды с концов полинуклеотидной цепи. Некоторые экзонуклеазы являются специфичными в отношении 5´ и 3´ концов ДНК или РНК.

Экзоны (сокращ. oт англ. expression — выражение) — участки в составе эукариотических генов с прерывистой структурой, несущие информацию о структуре разных частей (доменов) белка, кодируемого данным геном. Экзоны чередуются с некодирующими участками гена — интронами, которые удаляются в ходе созревания иРНК. (См. также Сплайсинг).

Экологическая ниша — часть местообитания сообщества, занимаемая конкретным видом, в которой представлены все факторы, необходимые для его существования.

Экологическая сукцессия — последовательная смена видового состава сообщества, наблюдающаяся при освоении новых территорий, например лесной гари. На смену первичному сообществу (травы, насекомые) приходит промежуточное (кустарники, птицы, растительноядные животные). Его сменяет климаксное сообщество (древесная растительность, крупные животные, в том числе хищные). Климаксное сообщество очень стабильно и может существовать длительное время, если не будет резкого изменения условий жизни.

Экосистема (от греч. óikos — жилище, местообитание и sýstema — сочетание, объединение) — природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в основе которого лежит тесное взаимодействие всех его компонентов. Основными свойствами экосистемы являются: открытость (взаимодействие с другими экосистемами), пространственная и временная структура, саморегуляция и эволюция. Связь между элементами экосистемы осуществляется путем обмена веществ и энергии как между различными биотическими группами, так и между биотическими и абиотическими компонентами. Кроме того, растения могут использоваться животными в качестве жилища, для гнездования, для выведения потомства. Животные, в свою очередь, приносят пользу растениям, участвуя в опылении и распространении семян. Существуют естественные (или почти естественные) и искусственные экосистемы. Первые не подвержены или подвержены незначительному влиянию деятельности человека, вторые — созданы человеком.

Экотип (от греч. óikos — жилище, местообитание и typus — тип) — совокупность растений одного вида, приспособленных к определенным условиям местообитания и характеризующихся наследуемыми адаптивными признаками, обусловленными экологическими причинами. Экотип может сформироваться под влиянием климата, почвы и др. факторов.

Экспрессивность (от лат. expressio — выражение) — степень фенотипического проявления гена. Экспрессивность зависит от взаимодействия гена с другими генами или от воздействия внешних условий.

Эксцизия — процесс вырезания фрагмента молекулы ДНК в процессе транспозиции или репарации. Эксцизия осуществляется ферментами рестриктазами.

Эктогенез (от греч. ektós — вне, снаружи и génesis — происхождение, развитие) — эволюционная концепция додарвиновского периода развития биологии, рассматривающая процесс эволюции как результат реализации изначальной способности живых организмов целесообразно реагировать на изменения условий внешней среды. Согласно концепции эктогенеза, приобретенные в течение жизни организма адаптивные изменения наследуются.

Эктодерма, эктобласт (от греч. ektós — вне, снаружи и derma — кожа) — наружная зародышевая ткань (зародышевый листок) у многоклеточных животных. Из нее формируются нервная система и органы чувств, эпидермис и его производные (волосы, перья, ногти, чешуя и пр.), внутренний скелет, передний и задний отделы пищеварительного тракта и др. У кишечнополостных и губок эктодерма — это наружный слой стенки тела.

Элайопласты (от греч. élaion — масло и plastós — вылепленный) — пластиды (разновидность лейкопластов), в которых запасаются масла.

Элиминация (от лат. elimino — удаляю) — 1) гибель организмов в результате экстремальных воздействий факторов внешней среды или в результате борьбы за существование; 2) элиминация хромосом — исчезновение отдельных хромосом или целых наборов в результате вредных воздействий (например, клеточных ядов) или по причине генетической несовместимости разных геномов (например, при соматической гибридизации); 3) элиминация клеток, в том числе зигот, несущих генетические изменения, не совместимые с жизнедеятельностью.

Эмбрион (от греч. émbryon — зародыш) — животный организм в ранний период развития от оплодотворения до рождения. Синоним: Зародыш.

Эмоции (от лат. emoveo — потрясаю, волную) — внешние проявления реакций организма с высокоразвитой вегетативной нервной системой на воздействие различных внешних и внутренних факторов. В основе эмоций лежит процесс возбуждения специализированных центров головного мозга. Эмоции могут быть положительными (радость, удовольствие) и отрицательными (гнев, страх). Эмоции приводят к субъективной оценке как собственного состояния, так и информации из окружающего мира. Эмоции могут участвовать в построении мотиваций.

Эндемики (от греч. éndemos — местный) — вид или любой другой таксон, имеющий ограниченную область распространения. Реликтовыми эндемиками (палеоэндемиками) являются формы, ранее имевшие обширный ареал, но затем вытесненные из него либо в результате изменения климата, либо другими животными. Неоэндемики — молодые виды, потомки немногочисленных особей одного вида, заселивших какую-либо изолированную территорию (например, океанический остров).

Эндодерма (от греч. éndon — внутри и dérma — кожа) — внутренний слой клеток первичной коры в стеблях и корнях растений, окружающий центральный цилиндр. Эндодерма регулирует поток веществ из первичной коры в центральный цилиндр и обратно.

Эндодупликация — процесс удвоения хромосом в клетке без вступления ее в митоз. В этом случае клетка от периода G2 переходит вновь к периоду G1.

Эндомитоз — внутриядерный митоз, при котором удвоившиеся в период интерфазы хромосомы претерпевают процесс конденсации и приобретают вид митотических хромосом, состоящих из двух хроматид. Однако разъединение дочерних хромосом (хроматид) происходит внутри ядра без образования веретена деления и распада ядерной оболочки. В результате эндомитоза образуются полиплоидные клетки. Эта форма эндомитоза называется полисоматией. Другой формой является политения, при которой дочерние хромосомы не разъединяются, а хромонемы многократно удваиваются. В результате политении образуются гигантские или политенные хромосомы.

Эндонуклеазы — ферменты, расщепляющие связи между нуклеотидами внутри молекулы нуклеиновой кислоты. Некоторые эндонуклеазы обладают специфичностью в отношении ДНК и РНК.

Эндоплазматическая сеть (эпс) — мембранный органоид клетки, впервые обнаруженный с помощью электронного микроскопа в 1945 г. К. Портером. ЭПС представляет собой разветвленную систему канальцев и полостей (цисцерн), ограниченных элементарной биологической мембраной. ЭПС во много раз увеличивает внутренную полезную поверхность клетки, обеспечивая одновременное протекание в небольшом объеме клетки множества химических реакций. На мембранах ЭПС присутствует большое количество ферментов, а также сосредоточен значительный энергетический потенциал. Различают два типа ЭПС: гранулярную (шероховатую) сеть, к мембранам которой прикрепляются рибосомы, и агранулярную (гладкую) сеть, лишенную рибосом. Основной функцией гранулярной ЭПС является синтез белков и их транспорт с помощью микропузырьков (везикул), отделяющихся от канальцев. Гладкая ЭПС специализирована на синтезе и транспорте липидов и полисахаридов. Структурами, производными от ЭПС, являются аппарат Гольджи, сферосомы, пероксисомы, вакуоли растительных клеток.

Эндотелий (от греч. endon — внутри и thelé — сосок) — 1) специализированный слой клеток, называемый также интегументальным тапетумом, который образуется из внутреннего интегумента и окружает зародышевый мешок. Эндотелий характерен для растений с тенуинуцеллярной семяпочкой и призван компенсировать слабое развитие нуцеллуса. В функциональном отношении аналогичен тапетуму в пыльниках, с которым обнаруживает структурное сходство. Функция эндотелия — трофическая: он обеспечивает приток питательных веществ к развивающемуся женскому гаметофиту; 2) у животных эндотелий — это выстилающий слой внутренней поверхности кровеносных и лимфатических сосудов, а также полостей сердца. Оболочки клеток эндотелия обладают избирательной проницаемостью. За счет высокой митотической активности эндотелий участвует в процессах регенерации и новообразования кровеносных и лимфатических сосудов.

Эндотеций (от греч. éndon — внутри) — прилегающий к наружнему эпидермису слой стенки пыльника, состоящий из вытянутых клеток с удлиненными ядрами и толстыми неэластичными оболочками. Эндотеций принимает участие в растрескивании пыльника. Синоним: фиброзный слой.

Энтодерма, энтобласт (от греч. entós — внутри и dérma — кожа) — внутренний зародышевый листок многоклеточных животных, из которого в дальнейшем формируются эпителий основной части кишечника и связанные с ним железы (печень, поджелудочная железа и др.), а у высших позвоночных — еще и легкие. У кишечнополостных и губок энтодерма представляет собой внутренний слой стенки тела.

Энтойкия (от греч. entós — внутри и oikía — дом, семья) — форма комменсализма, при которой один организм (энтойк) обитает в теле другого (хозяина), не нанося ему вреда. Например, в клоаке голотурий находят себе убежище мелкие рыбы из рода Carapus.

Энтомофилия (от греч. éntoma — насекомые и philia — любовь) — перекрестное опыление у растений, осуществляемое насекомыми.

Энхансеры (от англ. enhanse — усиливать) — участки в составе генома эукариот, регулирующие экспрессию структурных генов на уровне транскрипции. Энхансеры играют роль усилителей действия гена, повышая эффективность транскрипции. Энхансер может находиться на расстоянии нескольких сотен или даже тысяч пар нуклеотидов от регулируемого им гена.

Эпиболия (от греч. epibolé — накидывание, кладка) — обрастание; морфогенетическое движение, одна из форм гаструляции и перемещения клеточных пластов.

Эпигенез (от греч. epí — на, над, сверх, при и génesis — происхождение) — учение, рассматривающее зародышевое развитие организмов как процесс постепенных качественных изменений, последовательного формирования органов зародыша из изначально недифференцированной субстанции. Оно берет начало в философии древних греков, в первую очередь Аристотеля. Решающую роль в борьбе эпигенеза с преформизмом сыграли работы петербургского академика второй половины XVIII в. К.Ф. Вольфа — автора "теории зарождения". Он впервые привел убедительные доказательства эпигенеза, открыв конус роста, состоящий из недифференцированных меристематических клеток, на котором происходит заложение и постепенное развитие различных органов растения.

Эпидермис (от греч. epí — на, над, сверх, при и dérma — кожа) — 1) наружный слой кожи животных, состоящий из однослойного (у беспозвоночных) или многослойного (у позвоночных) эпителия. Клетки нижнего слоя эпителия позвоночных, примыкающего к базальной мембране, интенсивно делятся и компенсируют потерю клеток в верхнем слое, где идет процесс их отмирания и слущивания; 2) первичная покровная ткань растений, обычно однослойная, выполняющая в основном механическую функцию. В эпидермисе формируются специализированные структуры, например, устьица.

Эпикантус (от греч. epí — на, над, сверх, при и kanthós — внутренний угол глаза) — образованная кожей верхнего века характерная складка в углу глаза человека, относящегося к монголоидной расе. Эпикантус прикрывает слезный бугорок.

Эпикотиль (от греч. epí — на, над, сверх, при и cotyledon — семядоля) — надсемядольное колено, участок стебля проростка между семядолями и первым листовым узлом. Синоним: первое междоузлие.

Эпиойкия (от греч. epí — на, над, сверх, при и oikía — дом, семья) — форма комменсализма, при которой один организм живет на поверхности другого, не нанося ему вреда. Пример: сожительство инфузории и рачка-бокоплава, на жаберных лепестках которого она живет.

Эписома (от греч. epí — на, над, сверх, при и sóma — тело) — бактериальная плазмида, способная встраиваться в хромосому бактерии.

Эпистаз (от греч. epistasis — остановка, препятствие) — один из типов взаимодействия неаллельных генов, при котором один ген подавляет действие другого. Эпистаз бывает доминантным, когда эпистатичным действием обладает доминантный ген (А, который подавляет гены В и b), и рецессивным, когда таким действием обладает рецессивный ген. Эпистатичное взаимодействие изменяет менделевскую формулу расщепления по фенотипу в дигибридном скрещивании (9:3:3:1) на 12:3:1 в случае доминантного эпистаза и 9:3:4 — в случае рецессивного.

Эпителий (от греч. epí — на, над, сверх, при и thelé — сосок) — покровная ткань многоклеточных животных, выстилающая внутренние полости тела и покрывающая его снаружи. Кроме того, эпителий входит в состав желёз. В его образовании принимают участие все три зародышевых листка. Эпителий обладает высокой способностью к регенерации, так как является постоянно обновляющейся тканью.

Эпифиты (от греч. epí — на, над, сверх, при и phytón — растение) — растения, поселяющиеся на стволах и ветвях деревьев, но не наносящие им вред, так как питаются самостоятельно (печеночный мох, папоротники, орхидеи и др.), усваивая воду и минеральные соли из воздуха.

Эргастоплазма (от греч. ergasticós — деятельный и plasma — плазма) — богатые гранулярным компонентом (рибосомами) участки цитоплазмы клетки. Эргастоплазма является компонентом гранулярной эндоплазматической сети.

Эритроциты (от греч. erythrós — красный и kýtos — клетка) — красные кровяные клетки позвоночных и иглокожих, содержащие пигмент гемоглобин — переносчик кислорода от легких к тканям. Образуются эритроциты из эритробластов в несколько стадий. Зрелые эритроциты не имеют ядра и поэтому не способны делиться. Форма эритроцитов у большинства организмов двояковыпуклая. Самые крупные эритроциты у амфибий. Продолжительность жизни эритроцитов человека около 120 суток.

Эстрогены — женские половые гормоны. По химической природе — стероиды, образуются в основном в фолликулах яичников, а также в желтом теле, плаценте и семенниках. Эстрогены стимулируют развитие вторичных половых признаков при половом созревании, в частности, рост груди, способствуют подготовке организма к беременности и родам. Синтез и секреция гормонов регулируется гипофизом.

Эукариоты (от греч. éu — хорошо, полностью и káryon — ядро) — организмы, клетки которых содержат оформленное ядро. К эукариотам относятся высшие животные и растения, грибы, водоросли и простейшие. Основные особенности эукариотической клетки: наличие ядра, содержащего хромосомы и ядрышки, хорошо развитая система мембран, присутствие клеточных органоидов, сложный способ деления (митоз).

Эуплоидия (от греч. éu — хорошо, полностью, ploos — кратный и eidos — вид) — кратное увеличение основного набора хромосом в клетке (три-, тетра-, пентаплоидия и т.д.).

Эухроматин (от греч. éu — хорошо, полностью и chróma — краска) — участки хромосом, характеризующиеся слабой степенью спирализации ДНК и поэтому слабо окрашивающиеся. Эухроматин представляет собой активные участки генома, способные к транскрипции. В эухроматине меньше повторяющихся последовательностей нуклеотидов, меньше метилированных оснований, что соответствует их активному состоянию.

Эфемеры — однолетние растения с коротким, чаще всего весенним, циклом развития (фиалка полевая, лебеда диморфная и др.). Особенно характерны эфемеры для пустынь и полупустынь.

Эффект положения гена — изменение действия гена при изменении его положения в хромосоме в результате хромосомных перестроек (инверсий, делеций, транслокаций). Особенно ярко проявляется эффект положения при перемещении гена по соседству с гетерохроматином, что частично или полностью подавляет его функциональную активность. Возврат гена в нормальный локус может восстановить его первоначальную функцию.

Эффекторы (от лат. effector — создатель, творец) — органы, деятельность которых носит рефлекторный характер. Они обеспечивают ответные реакции организма на действия разных раздражителей. К эффекторам относятся мышцы, железы, почки и др. органы.

Ювенильность (от лат. juvenilis — юный) — неполовозрелость; возрастное состояние организма до начала функционирования генеративных органов. Его длительность регулируется гормонально.

Ядро (nucleus) — обязательная часть эукариотической клетки, отделенная от цитоплазмы двойной мембраной (см. Кариотека). Внутреннее содержимое ядра состоит из кариоплазмы и хромосом. Кариоплазма, как и гиалоплазма, – это сложная коллоидная система, в которую погружен ядерный матрикс — своеобразный ядерный скелет, аналог цитоскелета. Он определяет форму ядра и пространственную ориентацию интерфазных хромосом. Функция ядра определяется тем, что в нем (в хромосомах) содержится основной объем генетической информации клетки. В связи с этим ядро регулирует весь метаболизм иосновные процессы жизнедеятельности клетки: рост, дифференциацию, деление, старение. Ядро впервые обнаружил чешский гистолог Я. Пуркине в 1825 г. в животной клетке, а затем Р. Броун (1831) — в растительной клетке. (См. также Кариотека, Хроматин, Хромосома, Ядрышко).

Ядрышко (nucleolus) — специализированная структура ядра эукариотической клетки. Основу ядрышка составляет ядрышковый организатор — участок хромосомы, который содержит гены, кодирующие структуру рибосомной РНК (рРНК). Эти гены амплифицированы, т.е. многократно копированы. Разрыхленный хроматин ядрышкового организатора вместе с продуктами активности его генов — молекулами рРНК, а также гранулами, образованными при соединении рРНК с белками (предшественники рибосом), и образуют ядрышко. Внутренняя структура ядрышка, видимая в световом микроскопе, называется нуклеоленемой. Количество ядрышек зависит от числа ядрышкообразующих участков хромосом. Ядрышко — временная структура, которая исчезает в начале деления и формируется вновь по его окончании.

Яйцеклетка — женская половая клетка, которая после оплодотворения или путем партеногенеза дает начало новому организму. Обычно яйцеклетка имеет гаплоидный набор хромосом. Синоним: яйцо (у животных).

Яйцо — яйцеклетка животных вместе с окружающими ее яйцевыми оболочками. У млекопитающих впервые описана в 1827 г. К. Бэром. Обычно яйцеклетка имеет округлую или овальную форму и содержит запасные питательные вещества. Размеры яйцеклеток зависят от количества желтка и колеблются от нескольких микрон (перепончатокрылые) до более 100 мм в длину (страус). Величина яйцеклеток не зависит от размеров тела. У человека диаметр яйцеклетки около 90 мкм. Цитоплазма яйца сегрегирована на участки с различными морфогенетическими потенциями, что определяет направление дифференциации зародышевых клеток, образующихся при дроблении яйцеклетки.